Triphyophyllum peltatum - kuriozita ve světě masožravých rostlin
Zdálo by se, že při dnešní prozkoumanosti světa a současné šíři vědeckého poznání říše rostlin již stěží může být identifikován zcela nový rod masožravých rostlin. Závěry nedávných odborných studií, podle nichž druh Triphyophyllum peltatum [Hutch. et Dalz.) Airy Shaw je velmi pravděpodobně masožravý, jsou proto malou botanickou senzací.
Liána Triphyophyllum peltatum je jediným příslušníkem svého rodu, řazeného do čeledi Dioncophyllaceae. Také příbuzné dva rody jsou monotypické a patří do nich keře Habropetalum dawei (Hutch. et Dalz.) Airy Shaw a Dioncophyllum tholloni Baill. Čeleď Dioncophyllaceae má nejasné fylogenetické a tím i systematické postavení. Předpokládá se příbuznost s exotickými čeleděmi Flacourtiaceae, Ancistrocladaceae a Passifloraceae. Někteří autoři poukazují i na společné znaky s čeleděmi masožravých rostlin Nepenthaceae a Sarraceniaceae. Zástupci čeledi Dioncophyllaceae se vyskytují pouze v rovníkové Africe.
Vlevo plodný výhon, vpravo různolistost juvenilního prýtu Triphyophyllum peltatum. Čárkovité listy jsou žláznaté (viz detail). Upraveno podle různých autorů.
Nejzajímavější je právě Triphyophyllum peltatum, které se vyskytuje v Sierra Leone, Libérii a přilehlé části Pobřeží slonoviny. Toto území má průměrnou roční teplotu 26 až 29 °C a roční srážky přesahují běžně 2000 mm a na některých místech i 3000 mm. Tři měsíce v roce připadají na dobu sucha a mají méně než 10 mm srážek. V době maximálních dešťů může napršet za jediný měsíc až 1500 mm srážek. Relativní vzdušná vlhkost činí průměrně 70 %. Tomuto klimatu odpovídá biom tropického deštného lesa. Triphyophyllum pe1tatum roste dnes nejčastěji v druhotných porostech vzniklých regenerací vždy zeleného tropického deštného lesa po primitivním stěhovavém zemědělství. Vyskytuje se i na okrajích plantáží kakaovníků, kávovníků a manioku, kde pod vlivem stálého vysekávání vytváří zvláštní juvenilní formu s prýty 0,5 až 1 m vysokými. Půda na těchto biotopech je zvláštní tím, že nad tvrdou lateritickou lavicí tvořenou kysličníky železa a h1iníku je jen asi 10 cm hluboká vrstva zeminy, kde rostliny rozprostírají svoje kořeny a výběžky. Pukliny a kapsy v nepropustném lateritickém pancíři, vzniklém pod vlivem tropického podnebí, jsou vzácné. Půda má pH asi 4,2 a je charakteristická nedostatkem živin a zvláště nízkým obsahem draslíku.
Areál Triphyophyllum peltatum na území vždyzelených tropických deštných lesů v Africe
Triphyophyllum šplhá svými až 50 m dlouhými a při bázi až 10 cm silnými lodyhami do korun stromů. Jako úchyty slouží dvojité háčky na tuhých, xeromorfních listech. Podobné háčky se vyskytují i u Dioncophyllum a tato morfologická zvláštnost se stala základem latinského označení čeledi. Podle současných názorů je dvojitý háček ve skutečnosti přeměněnou listovou čepelí, zatímco vlastní "list" je přeměněným křídlatě rozšířeným spodkem listu. Tím by se čeleď Dioncophyllaceae podobala čeledi Nepenthaceae. U láčkovek (Nepenthes) vznikla plochá část z báze listu, úponka je pravděpodobně řapík a konvice je přeměněnou čepelí.
Na vrcholech šplhavých prýtů vytváří Triphyophyllum v dubnu až květnu hroznovitá květenství. Rostlina však není plodná každým rokem a vytváří jen málo semen, rozšiřovaných větrem; k tomu účelu jsou opatřena až 10 cm velkým diskovitým červenavě zbarveným křídlem. Semena s tak rozměrným osemením se však nemohou vejít do semeníku. Tobolka se proto ve velikosti asi 1,5 cm otvírá a semena se dále vyvíjejí zavěšena svým prodlouženým poutkem volné na plodolistech. Tato zvláštnost se někdy označuje jako "sekundární nahosemennost". Se skutečnými nahosemennými rostlinami, jako jsou např. cykasy a jehličnany, zde však není žádná bližší příbuznost.
Než je Triphyophyllum schopno vyvinout energeticky a stavebně tak náročnou strukturu, jakou je mohutný šplhavý prýt, musí dlouho hromadit živiny. Během tohoto přípravného období vytváří mladá nebo regenerující useknutá rostlina pouze maximálně 1 m vysoké vzpřímené juvenilní prýty. Každý takový prýt má 5 až 40 kopinatých tuhých zvlněných listů, které nemají na rozdíl od listů na dospělých šplhavých prýtech žádné háčky. V tomto juvenilním stádiu může rostlina přežívat i více let. Před vyvrcholením doby dešťů se na juvenilních prýtech začnou tvořit zvláštní čárkovité listy, opatřené množstvím žláz vylučujících tekutinu. Tyto listy se tvoří na prýtech vysokých nejčastěji 30 až 50 cm, vyjímečně i na prýtech jen osmicentimetrových nebo naopak až metrových. Rostlina vytváří celkem tři naprosto odlišné typy listů a je tedy dokonale heterofylní (viz tabulka).
Žláznaté listy jsou největší zajímavostí a proto jim věnujeme zvláštní pozornost. Poněvadž rostlina vytváří tyto relativně krátkověké listy právě jen před vyvrcholením doby dešťů, kdy potřebuje mnoho živin pro tvorbu semen, předpokládalo se, že by mohly mít význam jako přiživovací masožravý orgán. Lapání hmyzu lze u rostlin skutečně pozorovat. Navíc je zde nápadná podobnost s listy masožravého rosnolistu španělského (Drosophyllum lusitanicum), spočívající v podobném tvaru, podobných žlázách i ve spirálovém svinutí mladých listů (circinátní vernaci).
Lapání hmyzu samo o sobě však ještě není důkazem masožravosti. Různé nemasožravé rostliny, např. naše šalvěj lepkavá (Salvia glutinosa), vylučují lepkavé sekrety, na něž se přilepuje množství hmyzu. O masožravost se jedná jen tehdy, má-li lapená kořist pro rostlinu význam jako zdroj živin. Přímý důkaz spočívá ve zjištění trávicích enzymů a také schopnosti vstřebávání produktů trávení rostlinou. U Triphyophyllum pe1tatum byly skutečně v sekretu listů zjištěny trávicí enzymy, a sice proteáza (rozklad bílkovin), peroxidáza (biologické oxidace) a nespecifická esteráza (hydrolytické štěpení tuků a jiných organických látek). Sekret je velmi podobný výměšku listů Drosophyllum lusitanicum a masožravost u Triphyophyllum je tedy téměř jistá. Schopnost vstřebáváni produktů trávení však dosud nemohla být prozkoumána.
K takovému výzkumu je třeba živých pěstovaných rostlin, které dosud nikdy nebyly k dispozici. Pokusy o vypěstování rostlin ze semen v botanických zahradách v Anglii a v USA skončily neúspěchem. Rostliny hynuly po vyčerpání zásobních živin v endospermu semen a jen některé se dožily až druhého roku věku. Potom však odumřely, aniž vytvořily žláznaté lapací listy. Příčinou těchto neúspěchů je pravděpodobně závislost rostlin na zvláštním klimatu, které se v umělých podmínkách těžko napodobuje. Není vyloučena ani závislost druhu na půdní a symbiotické mykoflóře, která má v tropických deštných lesích obecně značný ekologický význam. V přírodě semena klíčí v době dešťů, v červenci až srpnu. Semena jsou na povrchu zamokřené půdy, nebo jsou do ni zabořena. Semenáče staré 6 měsíců již mohou tvořit žláznaté listy, i když někdy se objevují až ve druhém roce po vyklíčení.
Žláznaté listy mohly být dosud zkoumány jen za svízelných podmínek na přírodních biotopech a dále v laboratořích na letecky zaslaném materiálu. V terénu bylo zjištěno, že žláznaté listy jsou na rozdíl od ostatních dvou typů listů Triphyophyllum peltatum velmi krátkověké a vytrvávají jen několik týdnů. Krátkověkost lapacích listů je charakteristické pro většinu masožravých rostlin a souvisí s krátkodobou aktivitou buněk ve žlázách. V přírodě byla zkoumána i kořist na listech. Při jednom pozorování, provedeném v Sierra Leone anglickými botaniky, bylo zjištěno průměrně 21 kusů čerstvě lapené kořisti na každý žláznatý list. Kořist má velikost 3 až 13 mm a tvoří jí z 36 % brouci, z 15 % blanokřídlí, z 15 % termiti, z 12 % dvojkřídlí (převážně komáři) a další hmyz. Bylo pozorováno, že sekret žláz snadno proniká do hmyzí chitinosní kostry a kořist rychle usmrcuje. Například mravenci jsou podle pozorování v Sierra Leone usmrcováni za 3 až 5 minut. Podle vlastních pozorování stejné kořisti u různých druhů rosnatek jsou právě mravenci velmi silní a houževnatí, takže vždy z lapacích listů uniknou.
Odvození jednotlivých částí listu u čeledi Dioncophyllaceae a Nepenthaceae od listu běžného typu (Ficus religiosa L.): A - spodek listu, B - řapík, C - čepel.
Laboratorně byla zkoumána hlavně anatomie a fyziologie žláz Triphyophyllum peltatum. Na listech jsou jednak přisedlé žlázy a jednak dlouze stopkaté žlázy dvou velikostních skupin. Přisedlé žlázy jsou aktivní jen po polapení kořisti, zatímco stopkaté žlázy vylučují sekret i bez aktivace a slouží k lapání a usmrcování kořisti. Stopkaté žlázy jsou nepohyblivé. Podobně jsou zařízeny i listy masožravých druhů Drosophyllum lusitanicum nebo Byblis liniflora, u nichž jsou rovněž přisedlé i dlouze stopkaté nepohyblivé žlázy. Triphyophyllum peltatum se podobá rosnolistu (Drosophyllum) i anatomickou stavbou žláz. U Triphyophyllum je však ještě mohutněji vytvořen cévní systém ve stopkách žláz. Cévní systém ve stopkách žláz není příliš běžným jevem a je znám kromě Triphyophyllum peltatum jen u čeledi Droseraceae, Turneraceae a Passifloraceae. Větší ze stopkatých žláz Triphyophyllum peltatum jsou 2 až 3 mm vysoké, s červenavými hlavičkami o průměru 1 mm. Jsou to největší známé žlázy u krytosemenných rostlin.
Výzkum masožravých rostlin, který má již zhruba dvěstěletou historii, přinesl v případě již dříve vědě známého rodu Triphyophyllum překvapení. Časový rozdíl mezi objevením rostliny a zjištěním její masožravostí se vyskytl také v minulosti. Například mucholapka podivná (Dionaea muscipula) byla objevena roku 1759, avšak termín "karnivorní" byl použit ve spojitosti s touto rostlinou poprvé Diderotem až po více než 15 letech. Také špirlice (Sarracenia) byla známa v Evropě již na počátku 17. století a roku 1640 ji zaslal americký zahradník Tradescant i živou do Anglie. Masožravost této rostliny však jednoznačně prokázal až roku 1880 americký lékař Mellichamp.
Vraťme se však zpět k druhu Triphyophyllum peltatum. Tento endemit západoafrických tropických deštných lesů, jemuž vyhovovala krajina primitivně obhospodařovaná domorodým obyvatelstvem, mizí v současné době pod vlivem exploatace bohatství deštného lesa. Ty tam jsou doby, kdy rostlinstvo západoafrických tropických deštných lesů bylo chráněno před katastrofálními lidskými vlivy vražedným klimatem, pro něž území dostalo přízvisko "hrob bílého muže". Mnoha endemitům z různých čeledí, jako jsou např. Scytopetalaceae či Dioncophyllaceae, dnes nesvítá velká naděje na přežití. Současný anglický botanik dr. Heslop-Harrison, spoluautor význačné nové studie o Triphyophyllum peltatum, napsal v době studia tohoto druhu svému americkému kolegovi: "Mám dojem, že to může být naposledy, co bude tento ohrožený druh popsán ze svého přírodního prostředí." (Schnell, Carniv. Plant Newsletter, Fullerton, 8: 94, 1979. )
Tato situace nevyžaduje komentáře. Většina masožravých rostlin je vázána na specifické biotopy, vyznačuje se malou ekologickou amplitudou, a tím je velmi ohrožena antropogenními vlivy. Burcující pro nás je však v této souvislosti skutečnost, že také naše endemická masožravá tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris ssp. bohemica) je dnes bezprostředně vymírajícím druhem. Může zmizet ještě dříve, než se vyjasní sporné taxonomické otázky kolem tohoto taxonu a než jeho populace budou dokonale vědecky vyhodnoceny.
| Výskyt | Morfologie | Trvalost |
| Juvenilní prýt | Kopinatý, 20-35 x 1-5cm, xeromorfní | Několik měsíců |
| Juvenilní prýt | Čárkovitý, 7-30 x 0,5cm, žláznatý | Několik týdnů |
| Šplhavý prýt | Podlouhlý, na vrcholu kulatý, s dvojitým háčkem, 6-17 x 1-3,5cm, xeromorfní | Několik měsíců |
Copyright © Miloslav Studnička, 1981