Mucholapka podivná
Mucholapka podivná (Dionaea muscipula Ellis) je jedinou suchozemskou rostlinou lapající kořist prudkým pohybem pastí. Je proto velice populární a častěji než jiné masožravé rostliny se objevuje na stránkách knih a ve filmech. Je však známa po botanické stránce opravdu dobře? Mnoho otázek v diskusích po přednáškách i v dopisech amatérských pěstitelů exotických rostlin svědčí o tom, že přehledné pojednání o mucholapce podivné nebude pouhým "nošením dříví do lesa".
Mucholapka podivná je jediným druhem rodu Dionaea řazeného do čeledi Droseraceae. První zprávy o této rostlině jsou z roku 1759 a pocházejí od Arthura Dobbse tehdejšího anglického guvernéra Severní Karolíny. Přibližně o 10 let později byly dovezeny první živé exempláře do Anglie. Právě podle nich byl pořízen první vědecký popis druhu, publikovaný v roce 1770. Jeho autorem je John Ellis, botanicky a zoologicky zaměřený obchodník.
Jarní listová růžice mucholapky podivné. Snímky M. Studničky.
Jméno Dionaea připomíná Dione, matku Afrodity z antické mytologie. Dione i Afrodita někdy bývají ztotožňovány s Venuší. V Americe, kde mucholapka roste, se proto nazývá "Venus flytrap".
Mucholapka byla první rostlinou u níž byla zjištěna masožravost. Tento americký druh tak drží primát před evropskými druhy masožravých rostlin. Právě u mucholapky bylo také poprvé prokázáno převádění mechanického podráždění pastí v elektricky vzruch, známé dnes i u některých jiných masožravých rostlin.
Dionaea muscipula se vyskytuje pouze v Severní a Jižní Karolíně, v území velkém asi jako ČSR. Existuje doklad v podobě fosilního pylu, který údajně svědčí o výskytu mucholapky na území střední Evropy v mladších třetihorách, přibližně před 20 milióny let (Muller, Bot. Rev. 47: 59, 1981 ). Tehdy zde mohla mucholapka růst díky vlhkému teplému podnebí podobnému klimatu, v jakém roste i dnes.
Morfologie
Přízemní růžice o průměru 7 až 14 cm se skládají z asimilačních a současně lapacích listů. Čepele, velké maximálně 3 cm, a1e většinou menší, jsou přetvořeny v pohyblivý lapací orgán. Křídlatě rozšířené řapíky tvoří asimilační plochu. Spodky listů (konce řapíků) jsou ponořeny v půdě. Jsou ztlustlé a dohromady skládají asi 1 cm velký cibulovitý útvar. Z něho vyrůstá několik málo slabých, chudě větvených, a1e až přes 10 cm hluboko zapuštěných kořenů. Cibulovitý podzemní orgán slouží rostlině jako zásobárna živin, důležitá při častém jarním rašení květenství. Kromě toho pomocí tohoto orgánu rostlina přežívá extrémní zimy, nahodilá období sucha a požáry vegetace, jež jsou pro její biotopy charakteristické.
Mucholapka podivná mění během roku olistění. V zimě jsou maximálně vyvinuté asimilační plochy řapíků, zatímco lapací čepele jsou malé a málo aktivní. Od jara, kdy se objevuje dostatek hmyzí kořisti, se tvoří listy s dobře vyvinutými pastmi. V této době lapací orgány spočívají na půdě. V létě začnou vyrůstat listy s úzkými nepříliš rozšířenými řapíky, ale s dobře vyvinutými lapacími čepelemi. Tyto pasti již neleží na zemi, ale jsou zvednuty mezi stébla trav a ostřic, které do léta zbujely. Popsané změny olistění zajišťují co nejefektivnější využití listů pro výživu rostliny při každoročních změnách struktury porostů a četnosti kořisti na biotopech.
Letní olistění listové růžice mucholapky podivné.
Pěstitelé si povšimli, že někteří jedinci mají tendenci udržovat si po celou vegetační sezónu jen typické jarní nebo jen typické letní olistění. Byly zjištěny i geneticky ustálené rozdíly ve vybarvení vnitřní plochy čepele, která může být žlutozelená až temně rudá. Všechny tyto zvláštnosti se udržují v kultuře, ale nebyly dosud popsány ani jako botanické odrůdy, ani jako kultivary.
Květy mucholapky podivné jsou bílé pětičetné, velké necelé 2 cm. Vyrůstají nahloučeny po několika na koncích asi 20 až 30 cm vysokých stvolů. Rozkvétají postupně. K opylení je třeba dvou geneticky různých jedinců. Květy neopadávají a korunní plátky se při odkvětu jen zkroutí a zvadnou. Asi 1 mm velká černá lesklá semena kapkovitého tvaru dozrávají asi po 8 týdnech v tobolkách, které jsou v době zralosti ještě téměř zelené.
Stavba a funkce pasti
Okrouhlá lapací čepel listu mucholapky je přehnutá podél masivního středního nervu tak, že připomíná lastury mlže, rozevřené v úhlu asi 40 až 50°. Na obvodu jsou tuhé špičaté výčnělky. Také celá čepel je tuhá, pevná a pružná. Na vnitřní ploše jsou dva druhy mikroskopicky malých žláz. Při okraji čepele je pásmo s nektarovými žlázami, zapuštěnými v pokožce. Ty slouží k lákání kořisti. Většinu plochy čepele pokrývají mnohobuněčné trávicí žlázy ve tvaru hřibu s kratičkou nohou. Trávicí šťáva se vylučuje z hlaviček žláz a vstřebávání produktů trávení probíhá na jejich bázi. Na každé polovině čepele se dále nacházejí většinou 3, u největších listů někdy 4 citlivé "chlupy". Jsou pouhým okem sotva viditelné a jsou dlouhé asi 2 mm. Slouží jako spoušť pohyblivé pasti.
Vlevo: Nahoře schéma pastí mucholapky podivné; a - obvodové výčnělky, b - citlivé výčnělky, c - trávicí žlázy, d - nektarové žlázy, e - křídlatě rozšířený asimilační řapík, f - ztlustlý spodek listu. Dole pohybová studie téže pasti na příčném řezu: A - fáze nastražení, B - fáze lapání, C - fáze trávení. Vpravo: Vývojové změny listů u různých druhů rosnatek ve srovnání s mucholapkou podivnou. Vlevo udáno u každého druhu trvání nastie po mechanickém podráždění, uprostřed vyznačeny listů se schopností nastie (začerněny), vpravo srovnání obvodových žláz či jiných chlupovitých útvarů (a) a středových žláz (b). Kreslila R. Novotná.
Každý citlivý "chlup" je zakončen tuhým mnohobuněčným hrotem. Pod ním se nachází ohebná, v jednom místě zaškrcená část z buněk, v nichž při deformaci způsobené zaváděním kořisti o hrot vzniká elektrický signál ke sklapnutí pasti. Spodní mnohobuněčná část je velice pružná a ohebná. Brání ulomení tohoto chlupovitého útvaru při sevření čepele.
Právě spodní mnohobuněčná část prozrazuje že vlastně nejde - přísně morfologicky vzato - o chlup čili trichom. Základem tohoto citlivého orgánu totiž není pouze jediná pokožková buňka, ale celá skupina buněk. Popsaný chlupovitý útvar, i když je nepatrný, je proto ve skutečnosti výčnělkem neboli emergencí. Odborníci začali pátrat, zda nevznikl vývojovou přeměnou stopkatých žláz (tentakulí) rosnatek, což jsou také výčnělky. Nedávné výzkumy odhalily u určitých buněk citlivých chlupovitých útvarů mucholapky zvláštní zesílení stěn, tak zvané Casparyho proužky. Právě ta anatomové pokládají za hledaný důkaz. Stejné Casparyho proužky mají totiž i tentakule, pro jejichž funkci mají zvláštní důležitost. U mucholapky jsou však pravděpodobné jen bezvýznamným rudimentem.
Uchvácení kořisti, kterou může být u největších pastí mucholapky až 3 cm velký hmyz, začíná jejím přilákáním. K tomu slouží nejen zmíněné nektarové žlázy, ale často i rudá barva a lesk vnitřku pasti. Lákadlem se snad někdy mohou stát i zbytky předešlé kořisti. Když hmyz vleze do pootevřené čepele, brzy se dotkne některého citlivého výčnělku. Past zůstane nehybná, ale na toto první podráždění reaguje. Lze to experimentálně zjistit elektrodami připojenými na vnitřní plochu čepele a na řapík. Jsou-li zapojeny na velmi citlivé měřidlo, je možno stanovit určitou změnu elektrického napětí v listu, měřitelnou v setinách voltu. Past se sevře až po druhém podráždění na tomtéž, nebo kterémkoli jiném citlivém výčnělku. Dvě podráždění, která musí po sobě následovat nejdříve za 2 sekundy a nejdéle za 20 sekund, jsou nutné proto, aby nedocházelo ke zbytečnému svírání listů při dešti. Je-li dráždění velmi jemné, je třeba (zvláště u starších méně aktivních listů nebo při nízkých teplotách) i většího počtu podnětů, aby se past sevřela. Z toho je patrné, že vzruchy se jakýmsi způsobem sčítají, mají kumulativní charakter.
Jak je vidět na diagramu, obvodové špičaté výčnělky čepele se při sevření protnou a vytvoří „klec“. Citlivé výčnělky uvnitř pasti jsou přitlačeny k ploše čepele, což umožňuje jejich pružný a dobře ohebný spodek. Sevření čepele může při optimální teplotě 35 °C proběhnout během 0,5 sekundy. Při jiných teplotách nebo u vícekrát použitých pastí je tento čas delší.
Po rychlém uchvácení kořisti dochází ještě k dalšímu, velmi pomalému pohybu. Okraj pasti se začne vyklánět ven a vzniklý ohyb umožní dokonale těsné přilehnutí obou polovin čepele. Při trávení je kořist dokonale sevřena, ale nikoli rozdrcena. Vydrážděním pasti se uvedou v činnost trávicí žlázy a zaplaví kořist trávicí šťávou. První produkty trávení svaloviny a hemolymfy, hlavně aminokyseliny a sodné a amonné ionty, stále chemicky dráždí list, takže zůstává sevřen řadu dní. Je-li past vydrážděna naprázdno, otevře se již během asi dvou dnů. Pro normální činnost je tedy důležité nejprve mechanické a potom chemické dráždění. Sklapnutí pasti lze ovšem vyprovokovat i jinými podněty, například elektrickým proudem nebo vysokou teplotou.
O účinku chemického dráždění se můžeme přesvědčit jednoduchým pokusem. Na plochu s trávicími žlázami umístíme malý kousek masa tak, aby nebyl podrážděn žádný citlivý výčnělek. List se potom zvolna sevře a maso stráví.
Čepel mucholapky se může naprázdno sevřít údajně až dvanáctkrát. Strávit však může postupně jen 2 až 3 kusy kořisti. Omezená životnost tohoto trávicího orgánu souvisí s opotřebováním žláz, i když na rozdíl od četných jiných masožravých rostlin dochází v již vyprázdněných žlázách mucholapky k resyntéze enzymů.
Vlevo: Citlivý chlupovitý útvar z pasti mucholapky podivné (skut. velikost 2 mm); a - mnohobuněčný hrot, b - světlá zóna buněk tvořících elektrických vzruch, c - ohebný spodek. Vpravo: Detail spodní části citlivého chlupovitého útvaru s patrným zaškrcením v deformační zóně, kde se tvoří elektrický vzruch. Foto M. Studnička.
Mucholapka patří k masožravým rostlinám nejlépe vybaveným enzymy. Kyselý výměšek trávicích ž1áz (pH 2) obsahuje enzymy ze skupiny endopeptidáz, fosfomonoesteráz, glykosidáz, karboxylesterhydroláz a peroxidáz. Byla zjištěna i chitináza, která narušuje chitinové krunýře kořisti. To je velmi podivuhodné, neboť tuto záležitost obstarávají u masožravých rostlin zpravidla symbiotické baktérie.
Pasti mucholapky mají svou záhadu, kterou dosud nevysvětlila ani moderní biologie. Nikdo dosud uspokojivě nepopsal princip rychlého pohybu pastí. Je jisté, že se čepel mucholapky nepohybuje nejvíce v místě ohybu, tedy kolem středního nervu. Sevření nastává prohnutím obou polovin čepele z konvexního do konkávního tvaru. Někteří odborníci předpokládají, že tento pohyb je způsoben objemovými změnami buněk na vnější a vnitřní straně čepele přečerpáním tekutiny. Podle jiného názoru se při pohybu uplatňuje spíše rapidní růst vnější strany čepele. Velmi jemným biochemickým postupem byl také z listů izolován lysofosfatid, látka indukující stahy svalů u živočicha a také nepřímo ovlivňující propustnost buněčných blan. Žádnou hypotézu vysvětlující svírání listů mucholapky se nepodařilo podložit bez výhrad experimentálně. Snad se zde kombinují i dva různé principy.
Popis pastí ještě doplníme údaji o kořisti v přírodních podmínkách. Podle zpráv různých autorů v potravě mucholapek zcela převládají živočichové lezoucí po zemi a stéblech bylin, zejména mravenci, pavouci, kobylky a brouci. Létající hmyz je řídkou kořistí. Mouchy tvoří zcela zanedbatelný díl kořisti, takže české jméno "mucholapka" není vystižné. Pasti jsou překvapivě málo účinné. Během dne s ideálním slunečným počasím jen asi 3% všech akceschopných pastí uloví kořist a další asi 2 % sklapnou naprázdno.
Biologie
Mucholapka podivná je vytrvalá rostlina a dožívá se v kultuře i v přírodě běžně věku přes 10 let. Nejvyšší doložený věk činil bezmála pětadvacet let. V přírodě je mucholapka vázána na krátkostébelné travnatá a ostřicová velmi vlhkomilná společenstva slatinišť na jihovýchodě USA. Tato zvláštní vegetační formace, označovaná americkými botaniky, jako "savannah" nebo „pine barrens“, byla již v Živě popsána (Studnička, Živa 30: 114-115, 1982).
Povšimněme si zvláště těch vlastností mucholapky, které jsou důležité z pěstitelského hlediska. Ve vztahu k teplotě je tento druh velmi tolerantní, avšak k indukci kvetení je nutné chladnější zimní období s průměrnou teplotou 10°C. V přírodě rostlina v této době přežívá i mírné mrazy. Mucholapka je heliofytem. Miluje výsluní a snáší jen mírný přístin okolní nízkou bylinnou vegetací v létě. V přírodě se udrží jen tam, kde přílišné zbujení vegetace a nástup dřevin regulují občasné požáry. Bývá mezi prvními rostlinami, které vyrážejí na čerstvých spáleništích. Mucholapka podivná je tedy také typickým pyrofytem.
Rostlina osidluje mokré mírně kyselé, živinami chudé písčité a humózní slatiny. Je schopna přežít krátkodobé vyschnutí půdy. Výborně snáší i delší zaplavení a údajně může lapat živočichy i pod vodou.
Jako mnoho jiných vlhkomilných rostlin, také Dionaea muscipula v přírodě ustupuje civilizaci. Od roku 1975 je registrována mezi ohroženými druhy USA.
Vlevo: Změny elektrického potenciálu (y) snímaného mikroelektrodou uvnitř pasti mucholapky podivné, v oblasti mezi citlivými „chlupy“ (vztaženo k nulovému potenciálu referenční vodíkové elektrody). V čase měření (t) byla past dvakrát mechanicky podrážděna (trojúhelníkové značky). Na horní vodorovné ose je vyznačena silnou čarou doba, kdy past byla sevřena. Vpravo Předpokládané vývojové vztahy rodu Dionaea k jiným rostlinám. (Podle Nováka, doplněno).
Pěstování
Ve skleníku je pěstování mucholapky podivné dosti snadné, avšak v bytových podmínkách jsem nikdy valný úspěch neměl. Také jiní pěstitelé udávají, že rostliny pěstované u okna v bytě slábnou, jsou málo vybarvené a po jednom až dvou letech hynou. Příčinou je patrně nedostatek světla, zejména v zimě, a sice nejen ve smyslu osvětlení v luxech, a1e i ve smyslu délky dne. Každé okno totiž zkracuje více nebo méně délku fotoperiody, v závislosti na orientaci ke světovým stranám.
Teploty mohou v létě přesahovat i 30 °C, přičemž ve skleníku musí být stále vlhký a čerstvý vzduch. Málo větrané vitríny nevyhovují. V zimě je vhodné chladné prostředí. Nezáleží-li nám na květech, mohou rostliny zůstat v poloteplém skleníku.
Půda má být celoročně mokrá, v létě mohou květináče stát do poloviny ve vodě. Sázíme do čisté hrubé rašeliny, ne však extrémně kyselé. Časté přesazování rostlinám neprospívá. V praxi však je nutné přesazovat je vždy po dvou letech na jaře, protože půda se znehodnocuje hnilobnými procesy a nahromaděním minerálních látek ze zálivkové vody.
Chceme-li mít silné rostliny, nenecháme je kvést a základy květenství odstraňujeme. Jen nejkvalitnější jedince necháme vykvést, abychom získali umělým opylením semena. Rozmnožování semeny se daří velmi dobře, jsou-1i seta hned po sklizni. Skladováním se znehodnocují a po roce již zcela ztratí klíčivost. Seje se na povrch mokré rašeliny a semena se nezasypávají, klíčí na světle. Semena z nejčasněji dozrálých semeníků klíčí během asi 4 až 7 týdnů. Později sklízená semena mají již blokované klíčení. Jejich skutečné dobré vyklíčení přivodí jen stratifikace pod vlivem teplot pod 10 °C po dobu asi 6 týdnů. Tímto klíčením semen v různé době se zvyšuje pravděpodobnost přežití semenáčků v přírodě. Rostliny dospívají za 3 až 5 let po výsevu.
Detail květenství mucholapky podivné (Dionaea muscipula)
Vegetativně se mucholapka množí dělením trsů. Někdy se podaří i množení listovými řízky. Provádí se tak, že na jaře se list oddělí i se ztlustlým spodkem, přitiskne se spodní plochou na mokrou rašelinu a pokryje se tenkou vrstvou ostříhaných špiček živého rašeliníku. Velmi dobře se daří i množení pomoci meristémových kultur. Běžně se k tomu účelu používají různé modifikace a různá ředění živných médií označovaných podle autorů Linsmaier-Skoog a Murashige-Skoog, vyvinutých původně pro kultury tabáku.
Fylogenetické vztahy
Vzdálené i blízké příbuzenské a vývojové vztahy k jiným rostlinám znázorňuje schéma. Dionaea má nejbližší příbuzné v rodech Aldrovanda, Drosera a Drosophyllum. Všechny patří do čeledi rosnatkovitých (Droseraceae), tvořící celou náplň řádu rosnatkokvětých (Droserales).
Fosilní doklady o fylogenezi rostlin rosnatkovitých chybějí, a proto se přírodovědci při hledání vzdálenějších vývojových vztahů opírali o morfologické, anatomické a biochemické znaky současných rostlin. Shodují se většinou v názoru, že řád Droserales je nejbližší řádu Saxifragales (lomikamenokvěté). V tom, zda masožravé rostliny rosnatkovité jsou nejpříbuznější čeledi Parnassiaceae, Saxifragaceae nebo Pittosporaceae z řádu Saxifragales se ovšem názory různí.
Vznik nejprimitivnějších masožravých rostlin podobných dnešním zástupcům čeledi rosnatkovitých můžeme předpokládat na konci druhohor. Pokusme se vysledovat další cestu vývoje od nejjednodušších typů až k velmi pokročile organizovanému typu, jakým je mucholapka podivná. Tyto úvahy však budou jen hypotetické, protože jde o dosud nevyřešený problém.
Nejprimitivnější zástupce recentních rostlin rosnatkovitých nalezneme právě v rodu rosnatka (Drosera). Všechny rosnatky ovšem nejsou z hlediska vývoje na stejné úrovni. Mezi nimi lze vedle zmíněných archaických typů nalézt i pokročilé typy, jež se jistě podobají dnes neznámým vymřelým předchůdcům mucholapky.
Při posuzování jejich vývojové pokročilosti budeme sledovat schopnosti pohybu po mechanickém podráždění listů. U mucholapky dochází k sevření čepele, u rosnatek k přiklonění obvodových tentakulí ke středu čepele. Tento pohyb se děje při každém podráždění stejným směrem a označuje se jako nastie. Jiné pohyby tentakulí a čepelí, způsobené chemickým drážděním natrávenou kořistí, jsou (na rozdíl od nastie) orientované podle polohy kořisti. Označují se jako tropismus a je nutno je od nastie odlišit.
U různých vývojových stupňů zachycených na schématu je vidět nejen zvětšující se význam nastie, ale kromě toho i postupné morfologické a funkční rozrůznění obvodových a středových žláz. U mucholapky podivné tento vývoj vrcholí maximální schopností nastie a naprostým odlišením středových trávicích žláz od obvodových nežláznatých výčnělků. U těchto výčnělků ještě vede až ke špičce svazek cévní, stejně jako je tomu u stopkatých žláz neboli tentakulí rosnatek.
Copyright © Miloslav Studnička, 1984