Masožravé rostliny rodu Utricularia IV. - vodní druhy
Území Československa poskytuje možnost vidět v přírodě šest druhů, tedy většinu evropských vodních bublinatek (kromě U. gibba subsp. exoleta a U. stygia). Vzhledově trochu připomínají známé stolístky (Myriophyllum), případně stélky některých řas. Tyto druhy vyžadují chladné klidové období, které přežívají ve stadiu přezimovacího pupene - turionu. Přesto některé pronikly z oblastí svého největšího rozšíření v mírném až arktickém klimatickém pásmu až do vod v horách subtropů a tropů. Například bublinatka menší (U. minor) se vyskytuje mimo jiné až v Nepálu (až 4 300 m n. m.) a v horách Barmy a Nové Guiney. Bublinatka obecná (U. vulgaris) je udávána z tropů jižně od Sahary, například v Kongu, Súdánu, Ugandě a Tanganice. Z herbářového dokladu od jezera Manyara v Tanganice (1800 m n. m.) je patrné, že i v tropickém pásmu tvoří U. vulgaris turiony. Kvetoucí africké exempláře byly porovnány s rostlinami z Evropy i Severní Ameriky a bezpečně byla zjištěna úplná totožnost. Africké lokality představují pravděpodobně výsadky způsobené šířením druhu z Evropy tažnými vodními ptáky.
Květenství bublinatky obecné (Utricularia vulgaris) v odvodňovacích kanálech u Vojky na východním Slovensku. Všechny snímky M. Studničky.
V subtropech a tropech jsou ovšem vodní bublinatky zastoupeny četnými druhy nevytvářejícími turiony. Pokud některé přecházejí do stadia úplného vegetačního klidu, je to vyvoláno suchem. Druhy U. reflexa z Afriky a Madagaskaru a U. benjaminiana z Afriky, Madagaskaru, Guyany, Surinamu a Brazílie mohou sucho přečkávat pomocí asi 4 mm velkých hlízek, vytvářených terminálně na stoncích. K přežívání mohou sloužit i dormantní semena, provokovaná ke klíčení právě určitou suchou periodou, jako je tomu u druhu U. inflexa z Afriky, Madagaskaru, Asie a Austrálie nebo u bublinatky U. aurea z Asie a Austrálie. Již zmíněný blízce příbuzný druh U. benjaminiana vytváří kromě nápadných chasmogamických květů opylovaných hmyzem ještě samosprašné kleistogamické květy, umístěné na bázi vřetene (hlavní osy) květenství. Určitá nezávislost na opylovačích bezpečněji zajišťuje produkci semen.
Subtropický až tropický druh Utricularia inflata s charakteristickým přeslenem plováků na bázi vynořeného květenství. Kresleno podle P. Taylora a D. E. Schnella.
Zvláštnosti mezi tropickými vodními bublinatkami jsou 3 druhy rostoucí na prudkých tocích, velmi odlišné od všech ostatních druhů vyhledávajících mělké stojaté vody. V Brazílii, Kolumbii, Venezuele a Bolívii je to U. neottioides a v tropické západní Africe U. rigida a U. tetraloba. Poslední druh byl pro svou vzácnost (pouze Sierra Leone a Guinea) rozlišen teprve v roce 1963, přestože se od blízce příbuzné bublinatky U. rigida liší velmi nápaditě, například i velikostí. Druh U. rigida dosahuje délky až 100 cm a tvoří jen nečetné lapací měchýřky, kdežto jen 6 cm velká U. tetraloba se vyznačuje velkým počtem pastí. Všechny 3 druhy se přichycují na skály a balvany pomocí 1 až 8 mm dlouhých příčepivých rhizoidů a jejich prýty jsou bohatě, větvené v čárkovité úkrojky, vlající v proudu mělce pod hladinou.
Květy vodních bublinatek jsou nejčastěji žluté, u tropických také růžové (U. cucullata, U. hydrocarpa, U. purpurea), bílé (U. olivacea) nebo modravé (U. tubulata). U nejmenších druhů jsou květy jednotlivé, nejčastěji však tvoří několikakvěté hrozny, nesené nad vodou plovoucím rozvětveným prýtem. U některých druhů jsou navíc podpírané na mělčinách i několika tzv. "rhizoidy" (U. australis, U. vulgaris aj.). Jsou to latnatě rozvětvené několikacentimetrové větvičky, vyrážející šikmo dolů ve spodní části vřetene květenství. U několika tropických druhů se v témže místě zase tvoří růžice bílých nebo červených nafouklých plováků (U. inflata, U. inflexa, U. benjaminiana, U. radiata, někdy U. aurea). Tento plovací aparát může mít v průměru jen 2 cm, ale u druhu U. inflata dosahuje až 25 cm. Vzácný severoaustralský druh U. tubulata má plovákovitě ztlustlé přímo vřeteno květenství, přibližně uprostřed, takže funguje jako rybářský splávek.
Schéma větvení vybraných zvlášť velkých exemplářů bublinatky obecné z Východoslovenské nížiny. Naznačeny jsou vzrostné vrcholy větví prýtů a odehnívající neaktivní části (zesílené uťaté konce) Délkové údaje v cm, podtržena je délka hlavní osy.
Mezi druhy rostoucími v Československu jsou zajímavé případy bublinatek, které sice tvoří nápadné květy, vybavené i nektarii k lákání opylovačů, ale přitom jsou zcela jalové. Mohou se rozmnožovat jedině vegetativně, osamostatňováním větví prýtu (bublinatka jižní - U. australis, b. vícekvětá - U. bremii, b. bledožlutá - U. ochroleuca).
Do skupiny vodních bublinatek patří nejrozmanitější druhy rodu, dosahující u dobře vyvinutých exemplářů alespoň metrové délky (U. fibrosa, až několik metrů dlouhá U. foliosa, U. inflexa, U. vulgaris aj.). Současně sem však patří i druhy neobyčejně malé, podobné stélkám vláknitých zelených řas, dlouhým nejvýše 10 cm. Jsou to zejména druhy U. cymbantha a U. olivacea (syn. Biovularia olivacea), které patří podle hmotnosti k nejmenším kvetoucím rostlinám světa.
Bublinatka obecná (Utricularia vulgaris), nejrozměrnější evropská bublinatka, zaznamenaná mezi kriticky ohroženými druhy ČR.
Bublinatka obecná
Je sporné, který druh vodní bublinatky by měl být z pestrého výběru zvolen jako reprezentativní příklad. Pro podrobnější rozbor zvolme bublinatku obecnou U. vulgaris, protože se vyskytuje také v ČSFR, svou morfologií představuje dosti běžný typ a patří k velkým, a tedy nejatraktivnějším zástupcům rodu.
Bublinatka obecná se na mnoha svých nalezištích nemůže plně vyvinout, nedosahuje svých maximálních rozměrů a množí se pouze vegetativně, i když nepatří ke zmíněným jalovým druhům. Snad proto se tolik liší údaje různých autorů: "až 50 cm" (Dostál, Květena ČSR, p. 1360, 1950), "až 100 cm" (Taylor in Tutin et al., Flora europ., p. 297, 1972), "30-200 (300) cm" (Casper et Krausch, Süsswasserpfl. von Mitteleuropa, p. 788, 1981 ).
Za účelem přesných měření maximálně vyvinutých exemplářů z území ČSFR byla navštívena bohatá lokalita v teplé Východoslovenské nížině. Výsledky měření, provedeného dne 9. 9. 1987, potvrzují u vybraných zvláště velkých jedinců délky nad 1 m, někdy až přes 2 m. Takovou délku však rostliny nemají po celou vegetační sezónu, neboť od jarního vyrašení z turionů se prodlužují postupně. Maximální délky dosahují právě na konci léta, kdy na dané lokalitě končí doba květu, vzrostné vrcholy postupně (asynchronně) ukončují růst do délky a pod vlivem změny poměru různých fytohormonů přecházejí na tvorbu turionů.
Květenství bublinatky jižní (Utricularia australis) na vytěženém slatiništi na Českolipsku
Přezimovací pupen neboli turion vzniká tím, že mladé články stonku se neprodlužují, takže asimilační orgány jsou stěsnány. Když na podzim staré části prýtu odehnijí, zůstávají osamostatněné oválné bezobalné hnědozelené pupeny velikosti kolem 1 až 1,5 cm. Přezimují v bahně, kde prodělávají období chladu, nezbytné pro enzymatické odbourání inhibitoru růstu. Jedině v turionech ovlivněných chladem (nikoli mrazem) nastává při oteplení normální dominance stimulátorů růstu, navozující opětný vývin masožravého stadia.
Rapidní růst je zabezpečován fotosyntézou a lapáním zooplanktonu. V různých částech prýtu zkoumaných rostlin bylo napočítáno na 10centimetrových úsecích od 111 do 222 lapacích měchýřků. Vezmeme-li v úvahu střední hodnotu asi 167 měchýřků na 10 cm, potom při sečtení délky všech aktivních větví prýtu největšího naměřeného exempláře dostáváme délku 414 cm, odpovídající počtu asi 7 000 lapacích měchýřků. Pasti na starších částech prýtu bývají také ještě funkční, neboť na rozdíl od jiných masožravých rostlin nezávisí v tomto případě pohybová aktivita na růstových procesech a díky tomu může měchýřek chytit kořist postupně několikrát. Ve vodách bohatých zooplanktonem je proto pravděpodobnost chycení kořisti jistě vysoká. Je zvyšována ještě tím, že bublinatka má dvě velikostně odlišné kategorie pastí, zřejmě ideálně přizpůsobené buď na větší, nebo menší kořist. U zkoumaných exemplářů měřily větší pasti bez antén průměrně 3,07 mm a menší 1,13 mm (stanovení Brynelovou lupou provedla H. Studničková).
Detail báze květenství bublinatky jižní (Utricularia australis) s tzv. rhizoidy. Tyto orgány slouží jako opora vynořeného květenství plovoucí rostliny a jsou to modifikované větve prýtu, vzácně i s měchýřky.
V symbióze s bublinatkou obecnou žije vířník Ptygura beauchampi Edmondson, 1940. Tento asi 0,1 mm velký červ se uchycuje při hrdle větších měchýřků a přiživuje se na kořisti lákané rostlinou. Na kanadské univerzitě v Dartmouthu bylo experimentálně prokázáno, že se měchýřek bublinatky stává pro vířníka atraktivním, teprve když lákací slizové žlázy kolem ústí pasti dosáhnou dostatečného stupně vývinu. Podnět k usazení vířníka je pravděpodobně chemické povahy a pochází od rostliny, nikoli od baktérií, jež se množí ve slizu na žlázách. Samotný sliz přitom není pro vířníka lákadlem. Nesmírně zajímavá Ptygura beauchampi byla zatím nalezena pouze v Severní Americe a v Evropě jen v ČSFR.
Životní projevy celého organismu bublinatky závisejí na dostatku kyslíku, potřebného například pro činnost pastí, a oxidu uhličitého pro fotosyntézu. V podmínkách silně prohřívaných stojatých vod může být nedostatek obou těchto plynů. Jejich přísun z atmosféry je potom velice důležitý, a tím si vysvětlujeme existenci velice pozoruhodných vynořených útvarů, tzv. dýchacích prýtů. U zkoumaných jedinců vyrůstaly z plovoucích lodyh v pravidelných vzdálenostech 6 cm. Jsou to tenké, nahoře šupinovitě olistěné, asi 4,5 cm dlouhé větvičky. Zvláštností jsou průduchy, dobře patrné pod mikroskopem na vnější (abaxiální) ploše lístků. Svědčí o tom, že dýchací prýty jsou dědictvím po dávno vymřelých suchozemských předcích bublinatek. Dýchací prýty se vyskytují jen u některých plovoucích bublinatek a ani u bublinatky obecné se nevyvíjejí vždy.
Kvetoucí Utricularia australis na lokalitě, Českolipsko.
Kultura
Porovnáním různých biotopů bublinatek zjistíme, že se vyskytují ve vodách měkkých, kyselých až neutrálních. Snášejí i určitý nevelký obsah vápníku v koncentraci až kolem 2 mM. Jejich mikrobiotopy bývají plně osluněné i polostinné. Vodní bublinatky jsou velmi závislé na prostředí přirozených biocenóz, a proto v kultuře zpravidla příliš dlouho nevydrží. Úhyn nastává nejčastěji v důsledku nepříznivých chemických změn, způsobených aktivitou organismů v objemově omezeném vodním prostředí (alkalizace, deficience CO2, hromadění metabolických produktů inhibujících růst). Nevhodnost prostředí pro vodní bublinatky bývá obvykle spojena se zbujením a konkurencí řas a sinic.
U druhů z květeny ČSFR má nejlepší úspěchy a skutečný smysl "polopřirozená kultivace", tj. podpora slabých a ohrožených cenopopulací bublinatek přímo na jejich přirozených stanovištích. Mnohdy stačí vykopat mezi mokřadní vegetací asi 20 cm hluboký a 1 až 2 m2 velký bazén a do něj z okolí nasadit bublinatku. Takováto umělá úprava konkurečních poměrů vede většinou k překvapivě dobrým výsledkům, soudě podle terénních experimentů se 3 druhy na Českolipsku.
Možnosti kultury exotických druhů naznačíme na dvou příkladech bublinatek známých v akvaristice. Jde o pantropicky rozšířený druh U. gibba, podobný vláknité řase, a o bublinatku U. aurea z tropické jv. Asie a Austrálie, připomínající stolístek.
Bublinatka menší (Utricularia minor) na slatiništi na Českolipsku
Druh U. gibba lze pěstovat v akváriích jako plovoucí rostlinu (viz Živa 1965: 153), chceme-li však dosáhnout kvetení, je lepší ji pěstovat v semiterestrických podmínkách. Do misky o ploše asi 20 x 20 cm a hloubce 10 cm připravíme substrát z rašeliny s pískem tak, aby dno bylo šikmé, po zavodnění zpola zatopené. Bublinatku položíme do vody a nádobu umístíme na osluněné stanoviště, nejlépe do skleníku nebo za okno. Žluté květy se objevují hlavně v létě a mohou být opyleny i vlastním pylem. Semena vyklíčí na světle ve skleničce vody a poskytnou tak zajímavou podívanou. U. gibba je zatím jediným běžněji a snadno pěstovaným druhem vodní bublinatky.
Druh U. aurea je mnohem choulostivější. V akváriích běžného typu (např. k chovu teter) ji lze pěstovat i při umělém osvětlení. Zatížena kamenem rostoucí ode dna k hladině, prospívá lépe než plovoucí na hladině. Kultivace v semiterestrických podmínkách jako u předešlého druhu se neosvědčuje. Podle zkušeností různých pěstitelů produkujících vodní rostliny v bohatě osázených bazénech, kam druh U. aurea přidávají, působí velmi příznivě občasné mírné obohacení vody oxidem uhličitým. Takovéto opatření se běžně provádí v pěstírnách akvarijních rostlin tak, že se v době oslunění do vody vhání vzduch obohacený CO2 z tlakové nádoby. Platí však, že záporně působí nejen nedostatek, ale i předávkování této živiny. Tato bublinatka velmi často vůbec netvoří lapací orgány a jejich vývin zřejmě podporuje kyselejší prostředí a přítomnost zooplanktonu. Dobře vyvinuté exempláře dosahují v kultuře stejně jako v přírodě délky kolem 50 cm a ve sklenících koncem léta žlutě kvetou.
Vpravo jedna z nejméně hmotných kvetoucích rostlin světa americká bublinatka Utricularia olivacea (kresleno podle E. Fromm-Trintové). Vlevo dýchací prýt bublinatky obecné a detail pokožky lístku s průduchem (černé granule jsou chloroplasty). Všechny obrázky kreslila R. Studničková.
Závěrem - co nového ve vědě
Rod Utricularia se v současné době stal předmětem intenzivního taxonomického výzkumu. Zejména světoznámý anglický botanik P. Taylor, autor monografie o afrických bublinatkách, speciálních kapitol v lokálních flórách a nedávných popisů nových neznámých druhů, má zásluhu na zpřehlednění bezpočtu neplatných synonym a zpřesnění popisů existujících druhů. V Brazílii, kterou můžeme pokládat za ráj bublinatek, spolupracuje na výzkumu rodu botanička Národního muzea v Rio de Janeiru E. Fromm-Trintová. Evropským druhům je věnována obšírná studie o pylu bublinatek, publikovaná současnými východoněmeckými autory S. J. Casperem a H. Manitzem. K jejich práci posloužil i materiál z lokalit v Československu. Zajímavostí je i popis nového, dosud přehlíženého severoevropského druhu U. stygia Thor. Je však velmi podobný známému druhu U. ochroleuca a jeho udávané odlišnosti bude vhodné ještě kriticky přezkoumat.
V Československu se skutečný vědecký zájem o bublinatky probudil teprve nedávno, v souvislosti s přípravou Červené knihy ČSFR a Flóry ČR. Tato stěžejní díla budou jistě provázena speciálními studiemi s dílčími výsledky terénního výzkumu.
Ekobiologický výzkum bublinatek všeobecně značně pokulhává za dosaženými výsledky taxonomickými nebo fyziologickými. Kapitoly v knihách Darwina (1875) a zejména Lloyda (1942) nebyly dosud zastíněny zevrubnějším a soubornějším dílem. Je patrné, že bublinatky patří mezi komerčně nezajímavé rostliny, jež nelze přímo zužitkovat.
Bublinatka Utricularia obtusa, rozšířená v nejteplejších částech na jihovýchodě Severní Ameriky, na Antilách a v Jižní Americe. V kultuře v semiterestrických podmínkách spolehlivě vykvétá.
Copyright © Miloslav Studnička, 1990