Masožravé rostliny rodu Utricularia II. - Terestrické druhy
Bublinatky jsou pokládány nezřídka i botaniky za rostliny vysloveně a především vodní. V rámci Evropy to platí, avšak většinu druhů rodu tvoří rostliny terestrické, přísně vzato mokřadní, semiterestrické. Tyto bublinatky se vyskytují hlavně v tropech a subtropech Amerik, Asie, Austrálie i Afriky. Do Evropy (Portugalska) zasahuje z terestrických druhů pouze U. subulata.
Krása jen několikamilimetrových žlutých, modrých, fialových, bělavých nebo vzácně i červených květů terestrických bublinatek je nenápadná. Také lapací orgány - symptom výjimečnosti masožravých rostlin - jsou velmi malé, a navíc ukryté v substrátu. Snad právě proto představují terestrické bublinatky i pro okruh pěstitelů masožravých rostlin příliš speciální žánr, takže významnější kolekce vlastní ve světě jen několik soukromých sběratelů a ještě méně botanických zahrad.
Květy bublinatky Utricularia dichotoma z východní Austrálie
Charakteristické znaky skupiny
Terestrické bublinatky jsou pevně uchycené v mokré půdě spletí bílých, tenkých, většinou chudě větvených stonků s množstvím lapacích měchýřků. Podzemní orgány jsou určeny také k příjmu minerálních živin z půdy, čímž nahrazují chybějící kořeny. Nacházejí se v anaerobním prostředí, a proto orgány nadzemní mají zvláštní důležitost při nezbytném aerobním dýchání rostliny. Ty jsou trvale nebo po většinu roku vynořené. Na horní i dolní ploše mají průduchy. Podobají se listům různého tvaru, avšak není vůbec jasné, zda jde alespoň v některých případech o skutečné listy. Snad se původně vyvinuté listy vývojových předchůdkyň přeměnily v lapací měchýřky. Nadzemní asimilační a dýchací orgány terestrických bublinatek mohou mít stejný vývojový základ jako tzv. dýchací prýty některých plovoucích bublinatek, což jsou z vody vynořené olistěné větve stonku. S touto licencí proto dále budeme používat pro nadzemní části termínu "asimilační prýty". Zvláštní termín pro tyto orgány nerozeznatelné od listů volíme právě proto, že předpokládáme přímou vývojovou souvislost s prýty již olistěných rostlin. Skutečné listy vznikaly vývojem z primitivních praprýtů ještě neolistěných devonských suchozemských rostlin.
Bisekt zachycující uspořádání asimilačních a podzemních prýtů terestrického druhu Utricularia dichotoma. Kromě podzemních lapacích orgánů rostlina tvoří i četné měchýřky umístěné ve vodním filmu na půdním povrchu.
Životní a rozmnožovací strategie
Sledujeme-li, jak se rostlinná populace vyrovnává s podmínkami prostředí, odhalíme různé reakce na působení abiotických faktorů významně odchylných od fyziologického optima, na případné občasné působení ničivých vlivů měnících složení a strukturu porostů a na soutěžení jiných organismů o prostor, zdroje živin a energie. V ekologii se pro stručnost nejčastěji užívá cizích termínů stres, disturbance a konkurence.
U terestrických bublinatek je velmi nápadné, že sice snášejí první dva faktory, ale nejsou vůbec vybaveny pro podmínky silné konkurence. Vyhýbají se jí tím, že se uchylují na stanoviště, kde mnohé konkurenty omezuje stres z nedostatku dobře přístupných minerálních živin v půdě. Typickými substráty bublinatek jsou proto rašelinné a chudé slatinné půdy, mokré písčité půdy a srážkami vymyté tropické laterity, jsou-li zamokřené. Přesto jsou nezřídka ohrožovány makrofyty, jimž díky různým adaptacím (běžně např. mykorrhize) stačí i tyto substráty. Dobrým příkladem je konkurence trav v mokrých (edaficky podmíněných) savanách. Terestrické bublinatky dostávají potom šanci k přežití díky narušování (disturbanci) a tím i regulaci porostů makrofytů, například účinkem záplav, popřípadě dočasného sucha provázeného požáry. Vzniklé dobré bezkonkurenční podmínky pro růst terestrických bublinatek jsou často jen dočasné a v rámci určité vegetační formace lokálně omezené na určité mikrobiotopy. Bohatý rozvoj populací bublinatek se přitom střídá s jejich potlačením. Populace se tedy mění v prostoru i v čase.
Za naznačených podmínek mají v boji o přežití význam velké rozmnožovací a regenerační schopnosti. Důležitou roli mají oddělitelné rozmnožovací částice, umožňující terestrickým bublinatkám neustále opouštět stará zhoršující se stanoviště a osídlovat nová, příznivější. Tento "únikový mechanismus" představuje hlavně dálkové šíření velmi malými semeny, schopnými přenosu vodou i větrem, příležitostně jistě i na nohách vodních ptáků.
Tvary asimilačních prýtů terestrických bublinatek: a - Utricularia pubescens, b - U. livida, c - U. caerulea, d - U. prehensilis, e - U. dichotoma, f - U. subulata, g – U. tricolor. Kreslila R. Studničková.
Některé druhy jsou krátkověké, neboť v oblastech jejich výskytu nastává pravidelná suchá perioda, kterou nemohou přežít jinak než pomocí semen (U. albiflora, U. capilliflora, U. dustanii, U. subulata aj.). Přežívání sucha v dormantním stavu pomocí hlízek je výjimečné (U. menziesii v jz. Austrálii). Druhy silně závislé na produkci semen jsou samosprašné (přímá autogamie až kleistogamie), a tím se liší od mnoha dalších druhů, které jsou autosterilní. Důležitou pojistku proti vyhynutí představují semena v katastroficky suchých letech i u některých zpravidla vytrvalých samosprašných druhů (U. lateriflora, U. pentadactyla, U. uliginosa aj.). Klíčení některých druhů bývá po vysemenění určitou dobu blokováno, dokud neabsolvují suchou periodu.
Vytrvalé druhy, kterých je většina, mají schopnost rychlého rozrůstání pomocí podzemních, nebo povrchových výběžků. Jsou velmi křehké a jejich fragmenty, vyplavené vodou při dešťových přívalech a záplavách, mohou sloužit k šíření. U četných druhů velmi snadno regenerují v nové rostliny i odtržené plovoucí asimilační prýty. U jihoamerického druhu U. tricolor, s relativně velkými měchýřky, může podle pozorování v kultuře nová rostlinka vyrašit i z této jednotlivé odtržené pasti.
Kultura
Většinu terestrických bublinatek lze pěstovat v jednotných podmínkách v temperovaném skleníku. V zimě, kdy bublinatky prožívají vegetační útlum způsobený příliš krátkými dny, stačí teploty kolem 15 °C, krátkodobě neuškodí ani poklesy na pouhých 5 °C. Vysoké letní skleníkové teploty nejsou na závadu. Nároky na půdní vlhkost splníme, když nádoby s bublinatkami budou celý rok stát téměř po okraj v měkké vodě. Vyžadují co nejlépe osluněné stanoviště, obzvláště přes zimu. Jen málokterý druh snáší i přístin (U. pubescens, U. tricolor). Pro tyto přísně kalcifobní rostliny se jako substrát dobře osvědčuje směs rašeliny s pískem v objemovém poměru 2:1 až 1:1.
Umění pěstovat terestrické bublinatky začíná u sázení. Jako nádoby se nejlépe osvědčují běžné čtverhranné kontejnery z plastu, o straně i výšce 12 cm. Bylo experimentálně zjištěno, že větší nádoby nejsou vhodné, neboť bublinatky se v nich množí vegetativně a nekvetou. Jde o přizpůsobení rozmnožovací strategie ekologickým podmínkám. Jestliže právě u menšího kontejneru je brzy po osázení půda po celé ploše zarostlá a kapacita prostředí je tím vyčerpána, začíná fungovat již zmíněný "únikový mechanismus". Nejvýhodnějším "únikem" je orientace na tvorbu semen. O platnosti této teorie se přesvědčil každý pěstitel bublinatek, když mu autogamické, hojně semenící druhy zaplevelily sbírku.
Dolní třetinu kontejneru je vhodné vyplnit drenážní vrstvou ze žulového štěrku nebo křemenných oblázků. Substrát by měl sahat asi 2 cm pod okraj nádoby. Takto upravenou půdu je později možné občas shora promýt vodou a vyplavit tím z půdních meziprostorů škodlivé uhlovodíky, rezidua postřiků a další látky brzdící růst.
Oddělený kus koberce bublinatky, velký asi 5x5 cm, se sází do středu. Příliš malé oddělky jsou málo vitální a trpí konkurencí mechů. Takovéto sázení oddělků je třeba provádět jednou až dvakrát během plné vegetace, nejpozději však v prvním týdnu září. Jestliže tímto způsobem starý porost bublinatky nezmlazíme, začne od středu odumírat Stane-li se to během zimy, snadno o rostlinu přijdeme. Je proto nutné včas dělit i rostliny v plném květu, přičemž květenství není nutné odstraňovat.
Zima je obdobím největších problémů s houbovými infekcemi, zvláště s druhem Botrytis cinerea. Naštěstí bublinatky dobře snášejí různé fungicidy. Od října do března provádíme ve 4týdenních intervalech preventivní postřik Topsinem, Euparenem, Fundazolem, Sulkou, Ronilanem aj., vesměs v koncentracích doporučených v návodu k přípravkům. Sulku používáme v jednoprocentní koncentraci. Hodí se i k zálivce, je-li třeba z půdy vypudit žížaly, jimž se mezi bublinatkami daří.
Nadzemní části bublinatek někdy napadají mšice a molice skleníkové. Rostliny nesnášejí ošetření organofosfáty, osvědčuje se však pyretroid Ripcord. Počínající invazi hmyzích škůdců můžeme čelit i 14denním ponořením celých rostlin pod vodu.
Pro pozorování rozvoje podzemních orgánů se v literatuře doporučuje pěstování v nádobách s průhlednými stěnami. K tomu je třeba poznamenat, že podzemní prýty bublinatek na světle zezelenají a vyvíjejí se dále jako prýty asimilační. V době mimo pozorování by proto průhledné nádoby měly být zatemněny.
Přehled terestrických druhů pěstovaných v ČSSR
Utricularia caerulea L.
Květenství, vysoká kolem 10 cm, jsou tvořena několika asi 1 cm velkými bledě fialovými květy. Dolní pysk koruny je po stranách ohrnut dolů a uprostřed je silně vydutý ve výstupek, takže květy v pohledu zepředu upomínají na známé hledíky (Antirrhinum). Rostlina je cizosprašná. Asimilační prýty jsou trávozelené, čárkovité, asi 1 cm dlouhé, v hustém koberci. Druh se vyskytuje v Indii, Japonsku a v různých částech Austrálie. V kultuře roste dobře, avšak nepatří ke snadno a spolehlivě vykvétajícím druhům.
Utricularia capensis Spreng.
Květenství většinou kolem 15 cm vysoká, až 6květá. Asi 10 mm velké květy jsou růžové, se sytě žlutou skvrnou. Druh je cizosprašný. Asimilační prýty čárkovité až slabě kopisťovité, kolem 1 cm dlouhé, trávozelené, v hustém koberci. Druh se vyskytuje pouze v jižní Africe a na Madagaskaru. V kultuře je odolný, rychle roste. Hlavní doba květu v našich světelných podmínkách nebyla dosud přesně vypozorována, ale pravděpodobně připadá na podzimní rovnodennost. Atraktivní druh hledaný sběrateli.
Utricularia capensis z Madagaskaru a jižní Afriky. Snímky M. Studničky.
Utricularia dichotoma Labill.
Asi 30 cm vysoká květenství se vstřícnými větvemi obsahují u typických rostlin kolem 8 květů velikosti asi 15 mm, v barvě modrofialové, se žlutým "očkem". Rostlina je cizosprašná. Asimilační prýty jsou nápadně tmavozelené, asi 1,5 cm dlouhé, kopinaté, v hustých kobercích. Kromě podzemních pastí se zpravidla tvoří i měchýřky nastražené ve vodním filmu na půdním povrchu. Druh pochází z východní Austrálie od Queenslandu až po Victorii. Na Tasmánii se vyskytuje var. uniflora, s menšími, často jednotlivými květy. V našich podmínkách připadá hlavní doba květu na srpen. Odolný, spolehlivě kvetoucí druh, použitelný díky pevným květenstvím i jako zvláštní doplněk při vazbě kytic. Mistři v tomto oboru již nenapodobitelný účinek a osobité kouzlo masožravých rostlin objevili.
Utricularia flava R. Br.
Chudokvěté hrozny jen asi 7 mm velkých žlutých květů jsou přibližně 8 cm vysoké. Dolní pysk koruny je charakteristicky dělený v široký a tupý střední cíp a postranní čárkovité cípy. Asimilační prýty čárkovité, asi 0,5 cm dlouhé, trávozelené, v souvislých kobercích. Druh je cizosprašný. Vyskytuje se v severní až severovýchodní Austrálii. V kultuře je odolný, kvete nejvíce v létě. Do kultury byl uveden nedávno a importované rostliny byly určeny podle exemplářů vykvetlých právě v ČSSR. Je předurčený pro sběratele botanických kuriozit.
Utricularia flava, některými autory pokládaná za druh U. chrysantha s. l. Pochází ze severních tropických částí Austrálie a v kultuře je teprve několik let.
Utricularia lateriflora R. Br.
Květy velké asi 8 mm, fialové, v přímých hroznech vysokých až 10 cm. Rostlina je autogamická. Asimilační prýty čárkovité až úzce kopisťovité, kolem 1 cm dlouhé, trávozelené, v souvislých kobercích. Charakteristické jsou lapací měchýřky, u nichž je pod mikroskopem patrný nepárový, dolů před hrdlo zahnutý růžkovitý výčnělek. Druh se vyskytuje ve východní Austrálii a na Tasmánii a je odolný, ochotně a bohatě kvetoucí, nejvíce v době kolem jarní i podzimní rovnodennosti.
Utricularia livida E. Mey.
Asi 20 cm vysoká květenství čítají kolem 7 květů velikosti asi 9 mm. Jejich barva přechází od nevýrazně žlutavé do bledě fialové. Rostlina je cizosprašná. Asimilační prýty velikosti asi 1 cm jsou kopisťovité, sytě zelené, často hnědofialově naběhlé, v hustých kobercích. Pochází z východní Afriky (od Etiopie po Kapsko), ale roste i v Mexiku. Takové rozšíření určitého druhu ve Starém i Novém světě je u bublinatek časté. Popisovaný druh je odolný a po celý rok kvetoucí. Je silně variabilní. V ČSSR se pěstuje kromě rostlin běžného typu i relativně velkokvětá starorůžová přírodní forma z okolí Durbanu.
Utricularia pentadactyla P. Taylor
Řídké hrozny jen asi 5 mm velkých bělavých květů se žlutou skvrnou jsou vysoké většinou kolem 10 cm. Dolní pysk koruny je laločnatě vykrajovaný. Taylor popisuje velkou variabilitu ve velikosti květu od 3 do 15 mm i značné rozdíly v jejich tvaru. Rostlina je autogamická. Asimilační prýty asi 8 mm dlouhé, čárkovité, sytě zelené, v hustém koberci. Vyskytuje se v tropické východní Africe v horských polohách nad 1 500 m n. m. V kultuře je tato bublinatka velmi vitální, často až plevelná. Proto se hodí k experimentům, testování postřiků a podobně.
Utricularia prehensilis E. Mey.
Květy jsou jasně žluté, velké asi 13 mm. Asi 30 až 50 cm dlouhá květenství jsou ovíjivá, šplhavá. Právě tato vlastnost je základem druhového jména, přeložitelného výrazem "snažící se obejmout". Rostlina je cizosprašná. V naší zeměpisné šířce kvete nejvíce v srpnu. Asimilační prýty jsou pentlicovité, dlouhé 2 až 4 cm a široké asi 2 mm, světle zelené, poléhavé. Při zatopení se tvoří zelené prýty mnohem delší. Druh se vyskytuje ve východní Africe od Etiopie po Kapsko a na Madagaskaru. V kultuře spolehlivě kvete a v létě i dobře roste, avšak v zimě je značně choulostivý a bývá snadno napaden patogenními houbami.
V Africe se vyskytují ještě další druhy se šplhavým květenstvím (např. U. scandens v barvě žluté, U. spiralis v barvě fialové aj.). Druh U. scandens je rozšířen přes Madagaskar, jižní a jihovýchodní Asii až do severní Austrálie. V jihozápadní Austrálii se vyskytuje rovněž šplhavá, červenofialová U. volubilis, zajímavá i jinými vlastnostmi. Vyznačuje se až 5 mm velkými lapacími měchýřky, jež jsou ve srovnání s pastmi jiných terestrických bublinatek obrovské. Snad to souvisí se specializací na zooplankton, za nímž často proniká do mělkých tůněk, kde se uchycuje ve dně. Žádný z pěstitelů zatím nereferoval o její kultuře.
Utricularia prehensilis z Afriky
Utricularia pubescens SM.
Chudokvěté hrozny vysoké 2 až 35 cm jsou tvořeny jen 2 až 8 mm velkými bělavými kvítky. Asimilační prýty jsou štítovité, o průměru kolem 5 mm, tmavě zelené, v mládí slizké. Tato bublinatka je rozšířena v tropické západní Africe a v Jižní Americe (Venezuela, Guyana, Brazílie) v nížinách i výškách až 1 900 m n. m. Přes svůj zvláštní vzhled má podobnou ekologii jako jiné terestrické bublinatky a rovněž roste v otevřených formacích travnatých rašelinných močálů, na březích toků a na mokrých skalách. Podle zkušeností z kultury ovšem dobře snáší prostředí teplých vitrín i slabší osvětlení. Lze ji však pěstovat i společně s ostatními bublinatkami v mikroklimatu charakteristickém silným osluněním, dobrým větráním a nižšími zimními teplotami. Rostlina je málo vitální, slabší exempláře zpravidla přes zimu uhynou. V Severočeské botanické zahradě se pěstuje řadu let, avšak dosud nikdy nevykvetla. Zvedne někdo tuto hozenou rukavici a otiskne v Živě foto květu U. pubescens? Utricularia sandersonii Oliv.
Jen asi 5 cm vysoká květenství jsou tvořena až 10 mm velikými květy. Jsou bílé s modrou a nažloutlou kresbou, dlouze ostruhaté. Asimilační prýty jsou asi 1 cm velké, kopisťovité, světle zelené. Rostlina je cizosprašná, pochází z Natalu a přilehlé části Kapska. Je dosti odolná, často kvete téměř po celý rok. Hodí se i jako pokojová okrasná rostlina, dařící se v miskách umístěných přímo u okna. Vypěstovaná v obří číši se někdy uplatňuje i jako noblesní výzdoba slavnostní tabule.
Bublinatka Utricularia pubescens roste v tropické Africe a v některých oblastech Jižní Ameriky. Snímek M. Studničky.
Utricularia subulata L.
Květy dvojí. Kleistogamické, tj. zařízené na samoopylení, aniž se otevřou, se tvoří po celou vegetační sezónu. Jsou bělavé až bledožluté, jen asi 2 mm velké. Chasmogamické, tj. otvírající se květy zařízené na sprašování opylovači, se tvoří pouze na jaře. Jsou jasně žluté, asi 10 mm velké. Asimilační prýty jsou čárkovité, asi 1 cm dlouhé, v řídkém nesouvislém porostu, žlutozelené až hnědozelené. Výskyt v tropické až subtropické Africe, na Madagaskaru, v jihovýchodní Asii, po celém východě USA, na Velkých Antilách, ve Střední a Jižní Americe až po Argentinu. Naleziště v Portugalsku je v literatuře zmiňováno jednou jako druhotné, jindy jako snad původní. V přírodě je často jen jednoletá, v kultuře vytrvává přes zimu. Trpí konkurencí mechů a houbovými infekcemi, vždy však přežívá díky neustálému podsévání dobře klíčivými semeny.
Utricularia tricolor St. Hil.
Kvete zřídka, v našich podmínkách zpravidla na jaře. Asi 15 mm velký květ má základní barvu růžovou až červenofialovou. Chudokvěté hrozny jsou dlouze stopkaté, většinou poléhavé. Druh je cizosprašný. Asimilační prýty jsou kopisťovité, celkově až 5 cm dlouhé, světlezelené, v hustém porostu. Výskyt v Kolumbii, Venezuele, Brazílii, Paraguayi a Argentině. V kultuře je velmi tolerantní vůči různé míře osvětlení i teplotním poměrům. Mezi terestrickými druhy představuje atypický případ, neboť je fylogeneticky blízká spíše tzv. orchidoidním bublinatkám, na něž je zaměřeno další pokračování.
Utricularia tricolor z Jižní Ameriky
Utricularia uliginosa Vahl.
Květenství, tvořená 8 mm velkými květy, jsou až 15 cm vysoká. Nevýrazně modré koruny mají nápadně vydutý dolní pysk. Asi 4 mm dlouhý kalich se špičatými lístky vytrvává po odkvětu a tvoří taštičkovitý obal semeníku. Asimilační prýty asi 1 cm dlouhé, čárkovité až úzce vejčité, světle zelené, většinou v dosti řídkém porostu. Rostlina je rozšířena v oblasti od Přední a Zadní Indie přes ostrovy jihovýchodní Asie až po Austrálii. V kultuře vykvétá nejvíce při podzimní rovnodennosti. Málokdy se pěstuje, neboť je spíše zajímavá než hezká. Snadno vyhyne, přestože jako autogamický druh tvoří dostatek semen. Zdá se, že semena mají schopnost dormance odstranitelné působením sucha. Dosavadní pokusy s výsevy dávají rozporuplné výsledky.
Utricularia uliginosa z tropické Asie a Austrálie
Copyright © Miloslav Studnička, 1990