Masožravé rostliny neboli masožravky – zelení dravci v rostlinné říši

• Home
• Registrace k zasílání novinek e-mailem

Masožravky

• Aldrovandka
• Brocchinia
• Bublinatka
• Byblis
• Catopsis
• Darlingtonie
• Genlisea
• Heliamfora
• Láčkovice
• Láčkovka
• Mucholapka
• Roridula
• Rosnatka
• Rosnolist
• Špirlice
• Triphyophyllum
• Tučnice
• Dravé houby

Minerální výživa masožravých rostlin – literární přehled

---

(z anglického článku: Adamec L., 1997. Mineral nutrition of carnivorous plants: A review. Bot. Rev. 63: 273-299 do češtiny přeložil autor, přepsal a upravil Kamil Pásek)

Úvod

Na celém světě roste přes 600 druhů masožravých rostlin (MR) z celkového počtu asi 300000 druhů cévnatých rostlin. Všechny rostliny, které jsou považovány za masožravé, splňují následující tři kritéria: a) chytají nebo loví kořist, b) přijímají metabolity z kořisti, c) využívají tyto metabolity ke svému růstu a vývoji (Lloyd, 1942).

Na svých přirozených stanovištích rostou MR společně s nemasožravými rostlinami a obě skupiny jsou vystaveny stejným ekologickým podmínkám. Masožravost, která se vyvinula několikrát během vývoje rostlin, je pouze jednou z možných adaptačních strategií rostlin k nepříznivým podmínkám (diskusi viz Juniper et al., 1989, str. 3-11).

Charles Darwin (1875) byl první, který odhalil, že MR rostou rychleji, jestliže jsou krmeny hmyzem nebo živočišnými proteiny. Jeho pokračovatelé ukázali, že krmení rosnatek hmyzem podpořilo více rozmnožování rostlin než vegetativní růst (viz Oosterhuis, 1927, Lloyd, 1942). Bylo také prokázáno u rosnatky, že pouhý listový příjem živin z kořisti není dostatečný pro normální růst MR. Naproti tomu, samotný příjem minerálních živin kořeny bez krmení hmyzem postačoval k normálnímu růstu rostlin. Na základě laboratorních růstových pokusů shrnul německý fyziolog K. Goebel už v roce 1893 význam masožravosti slovy: "Masožravost je pro rostliny důležitá, ale není nepostradatelná."

Základní otázky, které si biologové kladou už přes 120 let, znějí: Jaký je relativní význam listové a kořenové výživy MR, které živiny (prvky) z těla kořisti mají hlavní význam pro růst MR, jaký je vztah mezi organickou a minerální výživou MR a jaký je význam masožravosti v přirozených podmínkách? V posledních 20 letech se stala aktuální jiná otázka: Jaké je vzájemné působení mezi listovou a kořenovou výživou u MR ? V tomto přehledu jsou všechny tyto otázky diskutovány s použitím nové literatury. Zvláštní pozornost je věnována vodním MR. Tento přehled navazuje na poslední publikované přehledy v této oblasti (Lüttge, 1983; Juniper at al., 1989). Protože různé druhy MR reagují na podobné ekologické podmínky minerální výživy dosti odlišným způsobem, a protože experimentální podmínky byly v různých studiích vysoce proměnlivé, je stěží možné vytvořit jednotnou zobecněnou teorii minerální výživy, platnou pro všechny druhy MR. V tomto přehledu je proto kladen důraz na rekapitulaci původních výsledků a závěrů z velkého množství studií, které sledují MR z ekofyziologického hlediska.

Ekologické faktory na stanovištích masožravých rostlin

Většina pozemních MR roste na rašelinných a slatinných půdách, na nichž se trvale střetávají s několika nepříznivými podmínkami pro svůj růst. Tyto půdy jsou dosti zamokřené nebo dokonce zaplavené, alespoň během růstové periody, a obvykle kyselé (pH 3-6; např. Roberts a Oosting, 1958; Chandler a Anderson, 1976a; Juniper et al., 1989, str. 21-22), ale některé půdy jsou neutrální nebo mírně zásadité (např. Schwintzer, 1978). Obvykle obsahují vysoký podíl pomalu se rozkládajících organických látek (rostlinných zbytků). V důsledku zamokření jsou půdy částečně (hypoxie) nebo zcela (anoxie) zbaveny kyslíku. Navíc střídání anaerobních a aerobních podmínek je také pro rostliny škodlivé (post-anoxické poškození; Crawford, 1989, str. 105-129). Během rozkladu organických látek se v zamokřených půdách může vyskytovat vysoká koncentrace toxického H2S (nebo S2-) a nízký redox potenciál. V podmínkách nízkého redox potenciálu mohou být železo a mangan v rozpuštěné formě a být tak toxické pro kořeny rostlin, kdežto některé jiné mikroelementy se mohou stát nedostupnými a tím nevyužitelnými pro rostliny (Crawford, 1989).

Zřejmě hlavní nepříznivý ekologický faktor v těchto půdách, překonávaný masožravostí, je velmi nízká hladina makroelementů (K, N, P, Ca aj., pozn. KP) dostupných pro rostliny (Lüttge, 1983; Juniper et al., 1989, str. 129-135). Je však obrovský rozdíl mezi dostupným a celkovým obsahem makroelementů přítomných ve většině rašelinných a slatinných půd. Např. Roberts a Oosting (1958) zjistili velmi nízký obsah dostupných živin v rašelinných půdách, na kterých rostla Dionaea v Severní Karolíně (v mg.kg-1 sušiny) NH4+: 2; PO4: méně než 2; K: 2; Mg: 1; Fe: 1. V půdě nebyly zjištěny NO3-, Ca a Mn. Obsah dostupných živin ve slatinných půdách může být dokonce o jeden až dva řády vyšší (např. Schwintzer, 1978; Aldenius et al., 1983). Naproti tomu, v rašelinných půdách osídlených čtyřmi australskými a novozélandskými druhy Drosera byl zjištěn následující obsah celkového N a P (v g.kg-1 sušiny): N: 0,46-2,5; P: 0,09-1,9 (shrnutí dat: Chandler a Anderson, 1976a).

Normální funkce kořenů MR (příjem živin a vody) nebývá brzděna pouze nízkou dostupností živin v půdách. Tento stresový faktor je značně zesilován zamokřením půdy a anoxií. Tudíž masožravost většiny pozemních MR by měla být chápána jako společná adaptace na všechny tyto stresové faktory. Avšak rozsah adaptace kořenů MR k samotnému zamokření půdy nebyl dosud studován.

Pozemní MR se přizpůsobily k těmto nepříznivým faktorům pomalým růstem. Nevyžadují rychlou dodávku minerálních živin z půd, uchovávají živiny ve svých orgánech a účinně je reutilizují (uvolňují ze starých pletiv a znovu využívají) (Dixon et al., 1980). Společnou charakteristikou většiny MR je slabě vyvinutý kořenový systém (Lüttge, 1983; Juniper et al., 1989, str. 21-22). Poměr hmotnosti kořenů k celkové hmotnosti rostlin je u různých MR v rozsahu pouze od 3,4 do 23 % (Karlsson a Carlsson, 1984; Karlsson a Pate, 1992b; Adamec et al., 1992). Kořeny jsou obvykle krátké, slabě větvené a jsou schopny v zamokřených půdách neznámým způsobem tolerovat anoxii a spojené jevy (H2S). Obvykle snadno regenerují. Obecně je kapacita kořenů MR pro příjem minerálních živin omezena a je kompenzována příjmem živin z kořisti.

Minerální výživa MR - obecné principy

Pojem minerální výživa rostlin zahrnuje procesy příjmu minerálních živin rostlinami z vnějšího prostředí, přemístění živin v rostlinném těle, zapojení minerálních živin do rostlinného metabolismu a fyziologických funkcí, uvolnění živin z primárních funkcí a vstup do sekundárních. Naše dosti útržkovitá znalost minerální výživy MR je omezena asi na 40 druhů a méně než 45 studií od roku 1950.

Nerozsáhlejší proces minerální výživy MR je fotosyntetická fixace CO2 listy. Všechny MR jsou zelené a schopné fixovat CO2 (autotrofie), ačkoliv růst některých druhů (zejména vodních) je částečně závislý na příjmu organického uhlíku z kořisti (fakultativní heterotrofie, viz Lüttge, 1983). Mnoho MR ze všech taxonomických skupin fixuje CO2 podle C3 schématu Calvinova cyklu (Lüttge, 1983), ale u 6 mexických sukulentních druhů Pinguicula byl podán anatomický důkaz pro C4 typ (Studnička, 1991). Vztah fotosyntetických vlastností MR k masožravosti je složitý a nejednoznačný (Juniper et al., 1989, p. 144-146). Uznává se, že fotosyntetická rychlost pastí je nižší než listů (Knight, 1992; Adamec, 1997). Přesto masožravost může zvýšit celkovou fotosyntetickou rychlost díky vyšší listové biomase a také zvýšené rychlosti fotosyntézy na jednotku listové plochy (Givnish et al., 1984).

Tab. I. Obsah makroelementů v některých částech MR. Průměrné hodnoty jsou v g.kg-1 sušiny. A, pozemní druhy; B, vodní druhy.

Citace: 1: Slater (1981); 2: Karlsson (1988); 3: Christensen (1976); 4: Kamiński (1987a); 5: Kosiba (1992a)

Ačkoliv pozemní i vodní MR rostou na minerálně chudých stanovištích, mají téměř stejný obsah makroelementů jako nemasožravé vodní a mokřadní rostliny (Tab. I.; srv. Dykyjová, 1979). Pozemní MR mají značně nižší obsah makroelementů na jednotku sušiny, než vodní MR. Překvapivě vysoký obsah P u rostlin Aldrovanda by mohl být způsoben přítomností kořisti v jejich pastech. Proč je příjem živin z kořisti výhodný? Živočišná kořist je poměrně bohatá na minerální živiny. Následující celkový obsah živin byl zjištěn u hmyzu (v g.kg-1 sušiny): N: 99-121; P: 6-14,7; K: 1,5-31,8; Ca: 22,5; Mg: 0,94 (Reichle et al., 1969; Watson et al., 1982). Avšak určitá část živin z hmyzu je pro MR nedostupná (Dixon et al., 1980).

Minerální výživa pozemních masožravých rostlin ve skleníkových podmínkách

Ve všech studiích, v nichž MR byly krmeny na listy nebo hnojeny do půdy, jsou výsledky velmi závislé na proměnných, jako jsou délka růstové periody, počáteční velikost rostlin, obsah živin v kořenovém prostředí, množství dodané kořisti a také na konkrétním druhu rostliny. Skleníkové studie představují značné zjednodušení ekologických faktorů ( např. nepřítomnost mezidruhové konkurence), se kterými se MR setkávají na přírodních stanovištích. Výsledky mohou tudíž charakterizovat lépe potenciální fyziologické schopnosti MR přijímat živiny kořeny nebo listy a regulovat tyto procesy, než odpovědi rostlin na přirozených stanovištích nebo ekologický význam masožravosti.

U druhu Pinguicula vulgaris byly srovnávány růstové účinky krmení hmyzem s účinky minerálního pohnojení slatinné půdy (Aldenius et al., 1983). U tohoto druhu, rostoucího obvykle v minerálně bohatších půdách, dodání koncentrovaného minerálního živného roztoku do slatiny vedlo ke 100 % zvýšení celkové biomasy oproti kontrole, kdežto samotné krmení hmyzem pouze k 24-48 % zvýšení. Krmení však ovlivnilo více růst hnojených rostlin (200 % zvýšení sušiny). P. vulgaris je tedy schopna přijímat kořeny všechny živiny požadované ke svému rychlému růstu z živinami bohaté půdy. Krmení hmyzem navíc stimulovalo účinný příjem živin kořeny a vedlo přibližně k 1,6krát vyšší akumulaci N v rostlinách, než mohlo být přijato z kořisti. Podobný růstový charakter byl také zjištěn u asepticky rostoucí P. lusitanica, u níž účinek krmení hmyzem pozitivně koreloval se vzrůstajícím obsahem živin v půdě (Harder a Zemlin, 1967).

Kladný růstový účinek krmení u MR může být také dosažen kapáním samotného minerálního živného roztoku na lapací část listu místo kořisti (Karlsson a Carlsson, 1984; Adamec et al., 1992). P. vulgaris rostoucí na slatině obohacené ředěným živným roztokem byla schopna zvýšit svůj růst a celkový obsah N a P ve své biomase díky listové dodávce minerálního N, P nebo mikroelementů a nebo směsi těchto živin v podobné nebo i dokonce větší míře, než díky krmení hmyzem (Karlsson a Carlsson, 1984; viz Tabulka II). Znamená to, že pro P.vulgaris má využití minerálních živin (N, P, mikroelementy) na listech zásadní význam. Byl to zejména fosfát, který průkazně zvýšil růst rostlin a také vedl k celkovému zvýšení obsahu jak P, tak i N v rostlinách. Přidání N a mikroelementů bylo méně účinné a zvýšilo celkový obsah N, ale ne P. Mírné záporné interakce obvykle nastávaly mezi účinky N, P a mikroelementů, když byly tyto živiny kombinovány, ale mikroelementy s N+P zvýšily celkový obsah N a P (Tab. II.). Listový příjem určité živiny (živin) u P.vulgaris může tedy výrazně podpořit kořenový příjem živin jiných, což vede k vyšší rostlinné biomase. Toto je dobře známo také u nemasožravých rostlin. Na vysvětlení by mělo být dodáno, že obsah živin na jednotku biomasy může zůstat nezměněn a nebo být dokonce díky rychlému růstu po dodávce živin nižší (viz Tab. II a VII; Christensen, 1976). Sám o sobě je tudíž nespolehlivým kritériem příjmu živin u MR.

Tabulka II. Účinek minerálních živin dodaných na listy Pinguicula vulgaris, nebo krmení rostlin hmyzem (IF), rostoucích na slatině ve skleníku 47 dní. Malé kousky agarového gelu obsahující minerální roztok byly položeny na listy každý týden. Obsahovaly 0,5 % N jako NH4NO3 (varianta N), nebo 0,1 % P (P), nebo mikroelementy (M), nebo směs N+P (NP) nebo N+P+M (NPM); kontrola: agar s destilovanou vodou. Sušina spojená s reprodukcí je součet sušiny květních stopek a květů. Průměrné hodnoty jsou uvedeny pouze u kontroly a u všech variant jsou uvedeny relativní hodnoty v % kontroly. Upraveno podle Karlssona a Carlssona (1984).

Harder a Zemlin (1968) prokázali u aseptických kultur Pinguicula lusitanica, rostoucích 8 týdnů na agaru bez N a P využití živin z dodaného pylu borovic (Pinus). Pylem krmené rostliny rostly rychleji, obsahovaly více chlorofylu a pomaleji stárly. Také velmi časně zakládaly květní pupeny a bohatě kvetly, kdežto nekrmené rostliny nekvetly. Protože pylová zrna na listech Pinguicula klíčila (Joel, nepublikováno), trávení naklíčených pylových zrn bylo snadné. Druhy tučnic s širokými listy (a snad také druhy Drosera) mohou mít v přirozených podmínkách prospěch ze vzdušného spadu pylu a snad také ze spór, semen a útržků listů.

Hypotéza, že MR méně odpovídají růstem na kořist při vysoké hladině živin v půdě, než při nízké hladině (Givnish et al., 1984), byla testována u P.vulgaris, P.alpina, P.villosa a Drosera rotundifolia ze subarktických stanovišť (Karlsson et al., 1991). Rostliny byly pěstovány ve skleníku v květináčích na přirozených půdách po 4 měsíce. Určité varianty byly pohnojeny koncentrovaným živným roztokem do půdy a jiné varianty byly krmeny hmyzem. Krmení hmyzem vedlo k vyšší biomase zimních pupenů a vyšší akumulaci N a P v pupenech u všech čtyř druhů. Stejný účinek byl dosažen také při dodávce živin do půdy u D. rotundifolia a P.vulgaris. Účinky na tvorbu semen a příbuzné charakteristiky však byly nejednoznačné. Naproti tomu bylo zjištěno že P.villosa má nízkou kapacitu kořenů pro příjem živin a také slabé záporné interakce mezi kořenovým a listovým příjmem živin. Avšak pouze v 5 případech (z celkových 26) byla hypotéza podpořena a odpověď rostlin na krmení byla vyšší v živinami chudých půdách, kdežto hypotéza byla zavržena pouze v jenom případě. V ostatních dvaceti případech nebyly výsledky průkazné, a tedy hypotéza jako celek nebyla potvrzena. Můžeme uzavřít, že růst MR může být plně pokryt živinami pocházejícími pouze z jednoho zdroje.

Různé MR se významně liší ve své schopnosti zvýšit růst po dodávce živin ke kořenům a nebo na listy. U Drosera adelae, D. aliciae a D. capillaris rostoucích na slatinné půdě v akváriích byl růst prýtů a kořenů výrazně podpořen slabou dodávkou živin buď do půdy, nebo na listy a celková biomasa rostlin vzrostla asi 2,4 až 18krát více, než u kontroly (Adamec et al., 1992; viz Tab. III). Zvýšení růstu u D. capillaris bylo podobné jako u D. adelae. Největší zvýšení růstu (12-18 krát) zaznamenané u těchto druhů nastalo u velmi drobných semenáčků D. aliciae (počáteční průměr růžice 4-5 mm). Není jasné, zdali tento růstový účinek byl způsoben velmi krátkými kořeny semenáčků, anebo požadavkem na vyšší obsah živin v půdě u tohoto druhu, jak může být odvozeno z výsledků Smalla et al. (1977). Dionaea muscipula však byla na listovou dodávku živin zcela necitlivá a účinek půdní dodávky živin byl dokonce mírně negativní (srv. Roberts a Oosting, 1958). Alkalizace půdy roztokem NaHCO3 z pH 3,9 na 5,2 byla mírně pozitivní u D. aliciae a D. capillaris, ale negativní u D. adelae a Dionaea.

Tabulka III. Účinek přidání minerálního živného roztoku do půdy (NS-S), anebo kapaného na listy (NS-L) na délku nejdelšího kořene a tvorbu biomasy u Drosera adelae (A) a D.aliciae (B) po 217 dnech růstu v akváriích. C: kontrola. Upraveno podle Adamce et al. (1992).

U těchto tří druhů Drosera byla zjištěna pozoruhodně vysoká účinnost využití na list dodaných živin pro akumulaci živin v rostlinách. Účinnost využití jednotlivých na list dodaných živin, akumulovaných v biomase živin ([celkový obsah živin u rostlin hnojených na list - celkový obsah živin v kontrolách] / celkový obsah živin dodaných na listy), byla následující : N: 12-47krát; P: 4-16; K: 29-114; Ca: 2-8; Mg: 15-59; Fe: 43-169krát. Tyto počty jsou pouze hrubé odhady (±50%), protože v každé variantě bylo pouze 10 rostlin a místo analýz byly použity literární údaje. Podobně byla akumulace živin v biomase variant hnojených do půdy teoreticky vyšší (pro N asi 1,4 krát; K: 3,4; Mg: 1,8 krát), než by mohlo být předpokládáno z dodávky živin do půdy. U těchto tří druhů Drosera měly obě varianty s dodávkou živin do půdy i na list značně delší kořeny (Tab. III.). Tyto kořeny tedy mohly být schopny přijímat více živin z chudé slatiny, což mohlo podpořit růst prýtu, ale přesto změněná geometrie kořenů nemůže plně vysvětlit tento účinek. Dodávka živin na listy anebo do půdy zřejmě vedla ke stimulaci příjmu živin kořeny.

Stimulační účinek krmení hmyzem u MR byl poprvé prokázán Oosterhuisem (1927), který zjistil, že hmyzem krmená D. intermedia obsahovala ve své biomase více popelovin, než by bývala mohla přijmout z kořisti. Její růst v Knopově živném roztoku bez N anebo P, K, Ca, Mg anebo v destilované vodě byl snížen na 51-67 % kontroly, která rostla v kompletním Knopově roztoku. Chybění Ca anebo Mg v živném roztoku mělo tedy stejný brzdící růstový účinek jako chybění N, P anebo K. Avšak pokud byly rostliny pěstované na neúplných roztocích krmeny hmyzem, byly schopny obnovit rychlý růst (160-200 % růstu v kompletním Knopově roztoku). Jak z toho vyplývá, D. intermedia může přijímat fyziologicky významná množství N, P, K, Ca a Mg z kořisti. D. capensis rostoucí na slatině ve skleníku také značně zvýšila svůj růst díky krmení hmyzem a nebo půdní dodávce živin (Oosterhuis, 1927).

Drosera rotundifolia může využívat NH4+ i NO3- kořeny jako zdroj N pro svůj růst. Rychnovská - Soudková (1954) zjistila u tohoto druhu, rostoucím na 4krát ředěném Knopově živném roztoku, že využití zdroje dusíku bylo silně závislé na pH. Růst byl významně podpořen NH4+ při pH 5,0, ale inhibován NO3- , kdežto NO3- byl využíván účinně při nízkém pH 3,0, při němž využívání NH4+ bylo slabé. Nízké pH chránilo rostliny před vysokou koncentrací Ca2+ v roztoku, kdežto tato koncentrace Ca2+ inhibovala růst rostlin při vyšším pH nad 5,0 (Rychnovská-Soudková, 1953). Podobný účinek pH na růst D. aliciae v živných roztocích s NO3- a NH4+ také zjistil Small et al. (1977). Asepticky rostoucí D.rotundifolia tolerovala vysoké koncentrace jak NH4Cl, tak NH4NO3 v živném roztoku a její růst byl plně uspokojen až při 2,5 mM NH4NO3 (Simola, 1978).

Krafft a Handel (1991) sledovali účinek intenzity krmení hmyzem na růst D. rotundifolia a D. filiformis. Rostliny rostoucí venku v květináčích na živinami chudé rašelině byly krmeny 0, 5, 10, nebo 20 muškami týdně pouze po dobu 8 týdnů před koncem první růstové sezóny. Chytání kořisti bylo vyloučeno během druhé růstové sezóny. U D. rotundifolia vedlo krmení ke zvýšení růstové rychlosti listů ( o 72 – 93 % ve srovnání s nekrmenou kontrolou) během první sezóny a podobné výsledky byly patrné i během druhé sezóny (sušina listů vzrostla o 148 - 198 % ). Růst byl plně zvýšen již při nejnižší intenzitě krmení krmení. U D. filiformis však mělo krmení na listovou biomasu neprůkazný účinek během obou sezón. V druhé sezóně u D. rotundifolia krmení podpořilo výrazně kvetení, stejně jako tvorbu reprodukční biomasy (4,2 - 8,8krát), ale krmení pouze slabě zvýšilo reprodukční biomasu u D. filiformis (34 -56 %). Tyto výsledky potvrzují výsledky Thuma (1988, 1989b) a Schulze a Schulze (1990), kteří prokázali velkou důležitost kořisti pro růst a zdatnost rostlin D. rotundifolia v přirozených podmínkách. U tohoto druhu je velké množství živin získaných masožravostí uchováno v zimních pupenech a využito k rychlému růstu během následující sezóny.

Sarracenia flava rostoucí venku v květináčích ve vermikulitu bez živin po dobu 4,5 měsíců zvýšila svůj růst vlivem chytání kořisti anebo pohnojením substrátu (Christensen, 1976). Rostliny pohnojené nebo chytající přirozenou kořist byly značně větší a robustnější, než kontrolní rostliny, ale číselné údaje chybí. Chytání kořisti vedlo k značnému zvýšení listového obsahu N a P na jednotku sušiny, ale obsah K, Ca a Mg zůstal nezměněn. Pohnojení substrátu však značně zvýšilo obsah všech pěti živin v listovém pletivu. Ukazuje to, že hlavní část N a P, ale pouze menší část K, Ca a Mg v rostlinách může být u tohoto druhu přijata z kořisti.

Příjem několika druhů minerálních iontů byl sledován v laboratoři u Heliamphora tatei a H. heterodoxa měřením poklesu koncentrace iontů v roztoku (v mM: KCl: 1; CaCl2: 1; MgCl2: 1; NaCl: 1; NaH2PO4: 0,5; NH4Cl: 18,7), nalitém do jejich džbánovitých pastí (Jaffe et al., 1992). Během 24 hodin bylo přijato listy 92-98 % dodaného P, 66-67 % K, 28-54 % Na, 9-30 % Ca a 18-32 % Mg. První druh přijímal všechny ionty rychleji, než druhý druh. Výsledky ukazují, že tyto druhy MR by mohly účinně přijímat z kořisti P a K, ale ne Na, Ca a Mg.

Existují nejen pozitivní interakce mezi krmením hmyzem a kořenovou dodávkou živin u MR. Negativní interakce byly prokázány u Drosera whittakeri, D. binata a u trpasličích rosnatek D. closterostigma a D. glanduligera. Růst hlíznaté rosnatky D. whittakeri v pískové kultuře bez živin ve skleníku byl významně podpořen buď krmením hmyzem (o 27–51 % kontroly), nebo kořenovou dodávkou zředěného živného roztoku (asi o 50 %; Chandler a Anderson, 1976a). Vynechání N v tomto roztoku vedlo k poklesu růstu oproti kompletní kontrole o 6-38 % a o 16 % v případě vynechání S. Krmení hmyzem neovlivnilo rostliny rostoucí v roztoku bez P a podpořilo růst pouze variant bez NO3- nebo SO42- , kdežto krmení inhibovalo (o 20 %) růst rostlin v kompletním živném roztoku. U tohoto druhu tedy nitráty a sírany přijímané kořeny z půdního roztoku zasahují do příjmu živin z hmyzu. Růst nekrmených rostlin v živném roztoku byl nadto zcela nezávislý na koncentraci NO3- v rozmezí 0-1,1 mM. Negativní interakce mezi listovým a kořenovým příjmem živin spolu s celkovou necitlivostí kořenů k NO3- jasně ukazují u tohoto druhu dosti omezenou příjmovou kapacitu kořenů. V souběžných experimentech krmení hmyzem D. binata, rostoucí v živném roztoku bez NO3- , zvýšilo její růst třikrát, zatímco zvyšování koncentrace NO3- (0.1-1 mM) snižovalo postupně účinek krmení (o 6-30 %). Nekrmená D. binata však reagovala pozitivně na zvyšující se koncentraci NO3- v roztoku.

D. whittakeri rostoucí v kompletním živném roztoku měla v prýtech rostlin krmených hmyzem aktivitu nitrátreduktázy (NR) asi o 30-50 % nižší, než u rostlin nekrmených (Chandler a Anderson, 1976a). NR byla u nekrmených rostlin zřetelně indukovatelná nitráty. Z toho vyplývá, že pro podpoření růstu jsou mnohem účinnější organické látky obsahující dusík z hmyzu, než NO3- , a že existuje kompetice (soutěž) mezi těmito hlavními zdroji dusíku u rostlin, která vede k poklesu aktivity NR. Avšak tato kompetice zřejmě nenastává na přirozených stanovištích, kde NO3- (a SO42-) téměř chybí. U asepticky rostoucí D. aliciae, byla zjištěna aktivita nitrit- a nitrátreduktázy jak v kořenech, tak i prýtech, ale pouze v rostlinách, kterým byl dodáván NO3- (Small et al, 1977). Aktivita obou enzymů byla 2-4,5krát vyšší v kořenech, než prýtech. Enzymy vážící NH4+ do metabolismu (GS, GDH, GOGAT) byly přítomny v kořenech a prýtech u všech variant.

Chandler a Anderson (1976b) prokázali příjem značeného SO42- z roztoku SO42- kapaného na listy D. whittakeri a D. binata rostoucích ve skleníku nebo asepticky. Značka byla zabudována hlavně do cysteinu. Oba druhy přijímaly SO42-, cystin a cystein z hmyzu. Charakter ukládání značeného fosfátu v prýtech byl stejný po listové dodávce značeného fosfátu nebo hmyzu (Chandler a Anderson, 1976b). Může to znamenat, že forma fosfátu přijímaná z hmyzu je minerální fosfát.

Hlíznatá Drosera erythrorhiza pěstovaná v pískové kultuře ve skleníku vytvářela stejnou biomasu aestivujících (majících letní periodu klidu) klidových hlíz také v různých podmínkách kořenové dodávky živin nebo díky krmení hmyzem, ale obsah živin v hlízách byl odlišný (Pate a Dixon, 1978). Ve srovnání s nekrmenými rostlinami rostoucími v destilované vodě obsahovaly rostliny rostoucí v koncentrovaném živném roztoku, nebo výluhu z popelovin z opadu o 25-90 % více N, 0-15 % P, 80-100 % K a o 15-25 % více Ca ve svých hlízách a hmyzem krmené rostliny o 60 % více N, 40 % P, a 25 % K. Současné krmení hmyzem a hnojení stimulovalo zejména příjem N, P a Zn kořeny. Když rostly v květináčích na přirozené vápenaté půdě s dodávkou popela, hlízy nekrmených rostlin obsahovaly více N (2,2 krát), P (4,7), K (2,0), Ca (3,9), Mg (l,6), a Zn (3,5krát) než ty, které rostly v destilované vodě. Tento druh může tedy získávat více živin z přirozené půdy hnojené popelem, než z hmyzu. Byla zjištěna velmi účinná reutilizace (druhotné využití) P (88 %) a N (79 %), ale méně účinné Mg (63 %), K (56 %), Zn (39 %), Na (37 %) a zejména Ca (25 %) ve stárnoucích prýtech.

Účinnost příjmu N (tj. dostupnost N) z mušek Drosophila a rozložení N v rostlinných orgánech bylo studováno u D. erythrorhiza rostoucí ve skleníku (Dixon et al., 1980). Čtyři týdny po ukončení krmení bylo nevyužito 24 % z celkového N hmyzu ve strávených hmyzích tělech na listech, zatímco zbývající část (76 %) již byla přijata listy. Tímto způsobem rostliny zvýšily svůj celkový obsah N o 44,5 %. Z celkového N hmyzu bylo 27 % přítomno v listové růžici, 2,0 % ve stonku, 18 % ve vyvíjejících se dceřiných hlízách a v oddencích a 29 % v nové náhradní hlíze, zatímco žádný N nebyl zjištěn ve staré mateřské hlíze. U stárnoucích rostlin bylo 22 % celkového N hmyzu uchováno v dceřiných hlízách a 48 % v nové náhradní hlíze. Tedy, 70 % z celkového N hmyzu (tj. 92 % celkového přijatého N), bylo přeneseno hlízami do další růstové sezóny. Mrtvá listová růžice obsahovala pouze 5,6 % N, který byl předtím přítomen v listové růžici na vrcholu růstové sezóny, a mrtvý stonek pouze 0,8 % svého letního obsahu. 60-70 % celkového N obsaženého v dormantních (klidových) hlízách bylo přítomno jako arginin. Velká část N ve strávených tělech hmyzu byla zřejmě obsažena v nevyužitelných chitinových kostrách. D. erythrorhiza může přijímat N z hmyzu mimořádně účinně a uchovávat v hlízách hlavní část přijatého N. Její N a P listů a stonků je nadto výborně reutilizován a ukládán do hlíz, takže rostlina ztrácí jen malou část N a P ze stárnoucích orgánů. Naproti tomu D. rotundifolia svými listy nepřijala více než 10 % N z proteinu (Shibata a Komiya, 1972; 1973).

Úplná necitlivost k půdní dodávce živin byla zjištěna u vytrvalé trpasličí rosnatky D. closterostigma (Karlsson a Pate, 1992a). Její mladé rostlinky vzešlé z gemm rostly velmi pomalu v zředěném živném roztoku a jejich celkový obsah N a P byl přibližně stejný, jako v gemmách (Tabulka IV.). Krmení hmyzem zvýšilo růst všech variant přibližně 5krát, celkový obsah N 6-7krát, a P 14krát. V protikladu ke stimulaci kořenového příjmu u Pinguicula (Karlsson a Carlsson, 1984) byl veškerý N a P obsažený ve zvýšené biomase u rostlin přijat z hmyzu. 56-65 % z celkového N a 59-67 % P z hmyzu bylo přijato rostlinami. Slabá kompetice byla zjištěna mezi kořenovým příjmem živin a krmením hmyzem. Necitlivost tohoto druhu k půdním živinám je podpořena zjištěním stěží prokazatelné NR aktivity v rostlinách, rostoucích v 5 mM NO3- (viz Karlsson a Pate, 1992a).

Tabulka IV. Účinek krmení anebo půdní dodávky živin na růst mladých rostlin Drosera closterostigma vzešlých z gemm ve skleníku během 121 dní. Některé rostliny rostly v pískové kultuře bez živin s destilovanou vodou (označeno jako DW). Varianta s nízkým obsahem živin (LN) obsahovala 200krát ředěný Hoaglandův živný roztok, který byl dodán do kořenového prostředí, zatímco varianta s vysokým obsahem živin (HN) obsahovala 20krát ředěný živný roztok. Osm chvostoskoků bylo dodáno každé rostlině u varianty krmené hmyzem (+I) během růstové periody; nekrmená varianta: -I. Je uveden také celkový obsah N a P na rostlinu, na původní gemmu a v 8 jedincích hmyzu (v závorce). Všechny hodnoty jsou vyjádřeny v procentech nekrmené varianty s nízkým obsahem živin (LN-I), která byla zvolena jako kontrola. Upraveno podle Karlssona a Patea (1992a).

Závěry

Z výše uvedených literárních údajů může být odvozeno, že všechny pozemní druhy MR mohou být volně rozděleny do tří skupin podle své schopnosti vytvářet biomasu a hromadit minerální živiny prostřednictvím živin přijatých kořeny nebo listy. První skupina, nazvaná "druhy náročné na živiny", sdružuje P. vulgaris, P. alpina, P. lusitanica, D. adelae, D. aliciae, D. capillaris, D. capensis, D. rotundifolia, D. intermedia a Sarracenia flava. Tyto druhy výrazně zvyšují svůj růst vlivem jak půdní, tak i listové dodávky živin a jejich kořenový příjem živin může být částečně stimulován příjmem listovým (viz obr. 1A), nebo v jiných případech může nastat částečný účinek nasycení (obr. 1B; srv. směrnici variant půdního hnojení). Reutilizace N a P ze zestárlých orgánů je poměrně neúčinná. Je pravděpodobné, že tyto druhy mohou růst také na přirozených stanovištích s poměrně vyšším obsahem půdních živin.

Druhá skupina MR, nazvaná "soutěžící mezi kořenovými a listovými živinami", sdružuje D. whittakeri, D. binata, P. villosa a zřejmě také D. erythrorhiza. Tyto druhy rostou lépe a akumulují více živin díky kořenovému i listovému příjmu živin, ale jejich následné zvýšení růstu je obvykle menší, než u rostlin první skupiny (obr. 1C). Kořenový příjem živin je omezen. Dochází k soutěžení mezi příjmem živin kořeny a listem. Tyto rostliny velmi účinně reutilizují N a P.

Třetí skupina, nazvaná "druhy skromné na živiny", sdružuje D. closterostigma a zřejmě také Dionaea muscipula (obr. 1D). Tyto druhy mají velmi nízkou příjmovou kapacitu kořenů pro živiny a spoléhají na jejich listový příjem. Tyto druhy rostou na velmi neúrodných půdách.

Minerální výživa pozemních MR na přirozených stanovištích

Výzkumy minerální výživy MR v přirozených podmínkách jsou mnohem méně detailní než ty, provedené v umělých skleníkových podmínkách, ale jasně ukazují ekologický význam masožravosti včetně výhod (benefit), nákladů (cost) a omezení pro přirozený růst a vývoj MR. MR rostoucí na přirozených stanovištích jsou vystaveny konkurenci s nemasožravými rostlinami (např. Wilson, 1985), mortalitě (Thum, 1989b), jejich kořist je kradena příležitostnými predátory (Thum, 1989a; Zamora, 1990) a živiny uvolněné z těl hmyzu mohou být vymývány deštěm, nebo celé kusy kořisti dokonce odplavovány silnými dešti (Karlsson et al., 1987).

Význam masožravosti pro sezónní příjem N, P a K a bilance živin byly podrobně studovány u tří druhů Pinguicula rostoucích v severním Švédsku (Karlsson et al., 1987; Karlsson, 1988; viz Tab. V). Ztráty živin v zestárlých listech a kořenech (stanovené jako celkový letní obsah živin minus živiny v zimních pupenech minus živiny v reprodukčních orgánech) vyjádřené v % celkového letního obsahu živin byly v rozsahu mezi 11-44 % u N, 19-59 % u P, a 29-75 % u K u těchto tří druhů (Karlsson, 1988). Větší ztráty N a P obvykle nastávaly u nekvetoucích jedinců. Z celkového letního obsahu živin bylo reutilizováno 56-63 % N, 41-47 % P, a 26-66 % K a uschováno v zimních pupenech u nekvetoucích jedinců. Na základě měřené sezónní rychlosti přirozeného chytání kořisti u těchto druhů, obsahu živin v rostlinách, literárních údajů o obsahu živin v kořisti a předpokládajíc 75 % účinnosti příjmu živin z kořisti, Karlsson et al. (1987) odhadli podíl celkového letního obsahu živin odvozeného z chytání kořisti ( Tab. V.). Tento podíl je vysoký pro N (17-63 %) a P (31-91 %), ale nízký pro K (4-29 %). Tyto tři druhy však mohou přijmout z kořisti až 32-100 % N, 43-100 % P, ale pouze 5-82 % K z odhadovaného sezónního příjmu živin (tj. potřeby živin; Karlsson, 1988; srv. Karlsson et al., 1994; Tab. V). Jak vyplývá z tabulky, vyšší sezónní potřeba živin u kvetoucích jedinců je méně uhrazována příjmem živin z kořisti, než je tomu u nekvetoucích rostlin. Poměrně nízké hodnoty u P.alpina byly způsobeny jejím nižším chytáním kořisti (Karlsson et al., 1987). Protože chytání kořisti bylo mezi jedinci nebo populacemi vysoce proměnlivé (až 10krát), příspěvek masožravosti k sezónní potřebě živin musel být také mezi jedinci velmi proměnlivý. To by mohlo vést k diferenciaci ve velikosti rostlin uvnitř populace MR.

Tabulka V. Odhadnutý sezónní příjem živin z masožravosti u tří druhů Pinguicula na přirozených stanovištích vyjádřený v % celkového letního obsahu živin a také v % sezónní potřeby živin u nekvetoucích a kvetoucích jedinců. Hodnoty přes 100% ukazují, že dodávka živin odvozená z hmyzu mohla být teoreticky vyšší, než rostlina mohla přijmout. Upraveno podle Karlssona et al. (1987) a Karlssona (1988).

V souladu s rostlinami pěstovanými ve skleníku (Oosterhuis, 1927; Krafft a Handel, 1991) byl sezónní růst D. intermedia a D. rotundifolia na rašeliništi vysoce závislý na množství dodané kořisti (Thum, 1988). Jak je uvedeno v Tab. VI., krmené rostliny obou druhů vytvářely 3,5-5 krát více letní biomasy, než rostliny s přirozeným chytáním kořisti. To se úměrně odrazilo do zvýšené biomasy zimních pupenů (tvořily 21-38 % zvýšené letní sušiny). Ačkoliv byl u obou druhů vegetativní růst podpořen ve stejné míře, kvetení a tvorba semen se u těchto druhů velmi lišily vlivem krmení (Tab. VI). U dospělých rostlin D. intermedia vzrostly kvetení a tvorba semen úměrně s vegetativním růstem, zatímco byly vysoce stimulovány (68-192krát) u krmených rostlin D. rotundifolia. Avšak tato zjištění nedokazují nějakou mimořádnou úlohu krmení pro kvetení D. rotundifolia, protože testované nekrmené rostliny byly malé ( průměr růžice 2,6 cm) a kvetly velmi vzácně. Díky krmení dosáhly rychleji minimální velikosti nezbytné pro kvetení a potom hojně kvetly. Využití kořisti u D. intermedia a D. rotundifolia vede takto k větší velikosti rostlin a tím i jejich listové lapací plochy, která dále umožňuje chytat více kořisti (pozitivní zpětná vazba).

Tabulka VI. Účinek doplňkového krmení hmyzem u přirozeně rostoucí D. intermedia a D. rotundifolia v Bavorsku, SRN, na sezónní růstové a vývojové veličiny (Thum, 1988). Nekrmená kontrola byla schopna chytat přirozenou kořist, zatímco varianta byla navíc krmena během sezóny muškami Drosophila. Sušina doplňkové kořisti byla asi 2,6krát vyšší, než přirozená kořist u D.intermedia a 9,0krát vyšší u D. rotundifolia. Poměr veličin mezi krmenými a nekrmenými rostlinami je uveden v tabulce.

Thum (1988) také zjistil, že 1 mg sušiny dodané kořisti vedl k vzrůstu letní biomasy o 6,5 mg u D.intermedia a o 2,9 mg u D.rotundifolia. Protože 5 % čerstvě dodané kořisti bylo během prvních 24 hodin u prvního druhu ukradeno příležitostnými predátory (zejména mravenci) a 71 % u druhého druhu, 1 mg sušiny trávené kořisti vedl u D. intermedia ke vzrůstu letní biomasy o 6,8 mg a sušiny zimních pupenů o 2,6 mg a u D.rotundifolia o 10,0 mg a 2,1 mg. Vezmou-li se v úvahu údaje o obsahu živin v kořisti (Watson et al., 1982) a u rostlin D. rotundifolia (viz Tab. I) a předpokládá-li se dostupnost živin z kořisti 76 % (sensu Dixon et al., 1980), letní zvýšená biomasa může obsahovat 92 % N, 100 % P, ale pouze 1,6 % K z kořisti u D. intermedia a 63 % N, 95 % P a 1,1 % K u D. rotundifolia. U zimních pupenů obou druhů (N: 2,92 % sušiny; Schulze a Schulze, 1990), 99-100 % zvýšeného N může být přijato z kořisti. Přirozené sezónní chytání trávené kořisti 0,20 mg sušiny na 1 mg rostlinné sušiny bylo stanoveno u obou druhů na rašeliništi v jižním Německu (Thum, 1989b). Na základě výše uvedených předpokladů by mohlo být přijato z kořisti 100 % celkového letního rostlinného obsahu N a P, ale pouze 2,2 % K. Oba druhy Drosera tedy mohou teoreticky přijmout z kořisti 100 % sezónní potřeby N a P, ale pouze zanedbatelnou část K. Tyto výsledky jsou srovnatelné s těmi pro D. erythrorhiza (Watson et al., 1982) a pro tři druhy Pinguicula (Karlsson, 1988; Tab. V). Všechny tyto výsledky jasně ukazují, že příjem N a P z chycené kořisti za sezónu je zásadní pro živinovou bilanci u přírodních populací MR různých taxonů a že chytání kořisti u MR stimuluje výrazně příjem K kořeny. Proto K může být nejvíce limitující živinou pro rychlý růst MR v přirozených podmínkách hojné kořisti.

Striktní závislost velikosti rostlin na množství dodaných mušek Drosophila byla zjištěna u D. rotundifolia, rostoucích 15 týdnů venku na velkých kvádrech přírodní rašeliny a zalévaných dešťovou vodou (Schulze a Schulze, 1990). Velké rostliny zcela zbavené kořisti snížily svou listovou plochu na 26 % své původní velikosti. Rostliny krmené jednou nebo dvěma muškami na nový list dosáhly 1,73 nebo 2,98krát větší listovou plochu, než rostliny nekrmené. Podobně rostliny odlišných velikostních skupin dosáhly stejné velikosti poté, co byly předtím krmeny jednou muškou na nový list. Rychlejší růst krmených rostlin byl spojen s rychlejší tvorbou nových listů, ale tento proces byl vyvažován zrychleným stárnutím starých listů a jejich rozkladem. Rychlejší obnova listů krmených rostlin představuje jeden z fyziologických nákladů masožravosti. Protože účinnost reutilizace živin ze zestárlých listů byla u D.rotundifolia zřejmě nízká, nekrmené rostliny snížily výrazně svojí velikost. Krmení rostlin také vedlo ke zvětšení hmotnosti zimních pupenů (184 % nekrmené kontroly) a zvýšenému obsahu N na jednotku sušiny v zimních pupenech. Jak tito autoři odhalili, asi 24-30 % celkového N v zimních pupenech pocházelo z hmyzu.

V protikladu k výsledkům Oosterhuise (1927) a Thuma (1988), sezónní růst D.intermedia na živinami bohatém přirozeném slatiništi v jižní Kanadě byl zcela nezávislý na přirozeném chytání kořisti pouze, když rostliny rostly izolovaně (Wilson, 1985). Rostliny zbavené kořisti a rostoucí v kontaktu s potenciálním kompetitorem Lysimachia terrestris (vrbina) vytvářely o 41 % méně biomasy, než kontrola chytající kořist. Tyto výsledky napovídají, že masožravost může být důležitá pro snižování účinku mezidruhové kompetice na MR. Účinek stínění kompetitorem mohl být pravděpodobně překonán příjmem organických látek z kořisti. V tříletém růstovém pokusu na subarktickém rašeliništi s dominantním druhem rašeliníku Sphagnum fuscum vedlo půdní hnojení (NH4NO3; 4 g N.m-2.rok-1) u D. rotundifolia k mírnému vzrůstu délky stonku, tloušťky listů, počtu listů a listové sušiny na rostlinu, ale listová plocha na rostlinu byla stejná (Svensson, 1995). Prodloužení stonku pomáhá rostlinám, aby nepřerostly rašeliníkem Sphagnum.

V protikladu s výše uvedenými druhy Pinguicula a Drosera, D. erythrorhiza pěstovaná ve skleníku účinně reutilizovala N a P ze stárnoucích prýtů do hlíz (Pate a Dixon, 1978; Dixon et al., 1980). V jednom případě bylo zjištěno u přirozeně rostoucí D.erythrorhiza, že uhradila asi 11-17 % sezónního příjmu N z kořisti (Dixon et al, 1980), ale v jiném případě 100 % N a P , ale pouze 2-3 % K (Watson et al., 1982). Fenotypová varianta tohoto druhu bez tentakulí byla stejně vitální a měla stejně vysoký obsah N, jako normální rostliny (Dixon et al., 1980). Je možné, že se kořenový příjem N stává u této varianty aktivnější.

Důležitost přirozeného chytání kořisti byla potvrzena Gibsonem (1983) v polních pokusech na jihovýchodě USA. Pokud MR různých druhů (Dionaea muscipula, Drosera intermedia, D. filiformis var. tracyi, Sarracenia leucophylla, S. flava, Pinguicula spp.) chytily více kořisti, vytvořily více celkové biomasy i květů a semen. Nadto, když byly tyto rostliny (vyjma Dionaea) krmeny hmyzem (přibližně 3krát větším množstvím, než činilo normální chytání kořisti), rostly rychleji, více kvetly a přežívaly déle, než kontrolní rostliny a rostliny bez kořisti. Stejně tak se oba druhy Drosera rozmnožovaly více vegetativně.

V protikladu ke zjištěním výše uvedených autorů a Rychnovské-Soudkové (1954) byl také podán důkaz, který ukazuje na záporný vliv krmení hmyzem a půdní dodávky živin na růst D. rotundifolia (Stewart a Nilsen, 1992). Rostliny rostoucí na živinami bohatém přechodovém rašeliništi (v mg.kg-1 sušiny půdy: NH3: 20-150; P: 2-3) ve Virginii v USA byly experimentálně ovlivněny doplňkovým krmením hmyzem (jedna muška.měsíc-1), odstraněním kořisti, dodáním močoviny (170 g N.m-2), dodáním fosfátu do půdy (195 g P.m-2) anebo kombinací dodávky N a P. Dávky hnojiv byly nadbytečné a vysoce přesahovaly ty, které použili Eleuterius a Jones (1969) a Svensson (1995). Koncentrace půdního N a P převýšily tytéž v kontrolní půdě 5 - 15krát. Krmení hmyzem zvýšilo mírně kvetení, ale celková biomasa rostlin byla o 19 % nižší než kontrola, která chytala přirozenou kořist. Podobně vedlo odstranění kořisti k vzrůstu celkové rostlinné biomasy o 20 %. Půdní dodávka N silně inhibovala kvetení a snížila celkovou sušinu rostlin o 26 % a dokonce o 60 % v případě dodávky P. Snížení sušiny zimních pupenů vlivem různých zásahů bylo přibližně úměrné snížení letní biomasy rostlin. Půdní dodávka N zvýšila obsah N v letní biomase rostlin 2,8krát oproti kontrole, zatímco dodávka P zvýšila obsah P v pletivech 3,57krát. Krmení hmyzem nemělo žádný průkazný účinek na obsah N a P v pletivech. Hnojené rostliny (a v menší míře také krmené hmyzem) zachycovaly N a P z letní biomasy méně účinně do svých zimních pupenů. Tato studie potvrzuje, že D. rotundifolia je velice plastická, co se týče zdroje makrobiogenních živin, které vyžaduje pro svůj růst. Příjem kořeny z živinami bohatých půd může rostliny plně zásobit živinami, takže chytání kořisti nemusí mít žádný, nebo dokonce negativní účinek na růst rostlin. Ačkoliv byl druh zařazen do skupiny "druhy náročné na živiny", podmínky vysoké koncentrace živin mohou snížit jeho růst. Je to pravděpodobně důsledek nadměrného obsahu N (až do 7,5 % sušiny) a P (až do 2,4 %) v rostlinách (srv. Tab. I).

Účinek dodání živin na listy a dodání hmyzu na růst byl sledován u Sarracenia purpurea na slatiništi v Minnesotě v USA (Chapin a Pastor, 1995). V průběhu 16 týdnů ve dvou týdenních intervalech bylo dodáno do každé pasti celkem 4 ml 157,6 mM NH4Cl, nebo 35,5 mM KH2PO4/K2HPO4, nebo N a P, nebo 20 ml roztoku mikroelementů (buď samotné mikroelementy, nebo s N anebo P), anebo až 1,0 g sušeného hmyzu. Rostlinám bylo zabráněno chytat přirozenou kořist. Celkové množství dodaného N a P bylo 10krát větší, než maximální množství N a P získané ze sezónního chytání kořisti. Množství hmyzu dodaného do každé pasti bylo rovněž 10 krát větší, než maximální množství chyceného hmyzu (viz Wolfe, 1981). Sušina nadzemní části rostlin, počet listů vytvořených za sezónu a průměrná sušina jednoho listu se průkazně nelišily u jednotlivých variant (Chapin a Pastor, 1995). Avšak všechny dodávky N a krmení hmyzem vedly k průkaznému zvýšení obsahu N na jednotku sušiny listu ve srovnání s nekrmenou kontrolou. Dodání N také průkazně zvýšilo obsah P v listech, avšak dodávka P nezvýšila obsah N v rozporu s výsledky Karlssona a Carlssona (1984). Obsah P na jednotku sušiny listů a celkový obsah P byly 5,5 - 7krát vyšší ve všech variantách s dodáním P, než v kontrolách, ale krmení hmyzem nemělo žádný účinek. Mikroelementy samotné nebo v kombinaci s N nebo P anebo přirozené chytání kořisti nezvýšily průkazně obsah N a P.

Autoři také zjistili, že slatinná půda s oddenky a kořeny průměrné rostliny (přibližně 27 l) mohla dodat kořenům až 1,05 g NH3-N za sezónu, zatímco celkový přísun N v dešťové vodě do pastí byl zanedbatelný. Souhrnně, rostlina může přijmout jen asi 5 % celkového obsahu N a P z přirozeného chytání kořisti za sezónu díky nízkému sezónnímu úlovku kořisti (asi 80 mg sušiny kořisti . g-1 sušiny nadzemní části rostlin). Navíc, chytání kořisti nevedlo k průkaznému růstu rostlin nebo obsahu N a P (srv. Karlsson et al., 1987; Thum, 1988, 1989b). Půdní N je tedy hlavní zdroj N pro růst S. purpurea.

Měřením přirozeného obsahu 15N v MR a v kořisti Schulze et al. (1991) sledovali podíl N pocházejícího z kořisti v biomase různých růstových forem u druhů MR, rostoucích přirozeně v jihozápadní Austrálii. U druhů s růžicemi (D. erythrorhiza, D. macrophylla, D. zonaria, D. bulbosa, D. glanduligera, D. dichrosepala, D. pulchella) bylo zjištěno, že nepřijímají žádný N z kořisti pravděpodobně díky nízké citlivosti této metody, což ukazuje, že skutečný podíl N z kořisti bude u této růstové formy nízký. Avšak, když byla fenotypová varianta D. erythrorhiza bez tentakulí použita jako srovnávací rostlina pro obsah 15N, bylo zjištěno u normální D. erythrorhiza 12-32 % N pocházejícího z kořisti. Naproti tomu byl u vzpřímených nízkých druhů (D. huegellii, D. menziesii, D. stolonifera) zjištěn podíl N pocházejícího z kořisti 37-57 %, u vzpřímených vysokých druhů (D. gigantea, D. heterophylla, D. marchantii) 49-65 %, u liánovitých druhů (D. macrantha, D. modesta, D. pallida, D. subhirtella) 35-87 %, u Cephalotus follicularis asi 47 % a asi 21 % u obojživelné Polypompholyx multifida. Je samozřejmé, že tato čísla označují relativní účinnosti chytání kořisti u různých růstových forem MR.

Vytrvalá trpasličí rosnatka D. closterostigma pěstovaná ve skleníku byla zcela netečná k půdní dodávce živin a totéž platilo pro její přirozená stanoviště v západní Austrálii (Karlsson a Pate, 1992a; srv. Tab. IV). Během sezóny rostliny krmené hmyzem získaly o 52-57 % větší biomasu, o 21-272 % vyšší celkový obsah N a o 95-107 % vyšší celkový obsah P, než nekrmené rostliny, chytající pouze přirozenou kořist. Vyšší hodnoty platily pro malé rostliny z první sezóny vyrostlé z gemm, kdežto dospělé rostliny byly na krmení méně závislé. Podíl kvetoucích rostlin byl také o 50 % vyšší u krmených rostlin. Ačkoliv přirozeně rostoucí trpasličí jednoletá D. glanduligera netvořící gemmy byla schopna zvýšit mírně svou biomasu stejně, jako i celkový obsah N a P díky půdní dodávce živin, účinek krmení byl zásadní (Karlsson a Pate, 1992a; viz Tab. VII). Docházelo k soutěžení mezi půdní dodávkou živin a krmením. U tohoto jednoletého druhu bylo 59 % celkového obsahu N a 65 % P uchováno v semenech (Karlsson a Pate, 1992b). Autoři zjistili u vytrvalých trpasličích druhů Drosera vytvářejících gemmy, že v průměru 60 % celkového N a 38 % P bylo přesunuto do gemm u druhů vytvářejících růžici, ale u druhů s miniaturní chůdovitou formou pouze 20 % N a 23 % P. U všech vytrvalých druhů trpasličích rosnatek bylo uchováno v semenech pouze 1-6 % celkového N a 1-8 % P, ale 9-40 % celkového obsahu N a 7-32 % P bylo ztraceno ve starých květenstvích. Z toho vyplývá, že reutilizace N a P je u trpasličích druhů Drosera méně účinná, než u hlíznaté rosnatky D. erythrorhiza (srv. Pate a Dixon, 1978).

Tabulka VII. Účinek doplňkového krmení (16 mušek Drosophila na rostlinu), anebo půdního hnojení 20krát ředěným Hoaglandovým živným roztokem (NS) na růst a obsah N a P v jednoleté D. glanduligera na přirozeném stanovišti během 77 dnů. Všechny rostliny mohly chytat přirozenou kořist. Upraveno podle Karlssona a Patea (1992a).

Závěry

U MR mohou být stěží srovnávány růstové účinky půdní dodávky živin anebo krmení hmyzem (chytání kořisti) ve skleníkových a přirozených podmínkách, zejména v důsledku zcela odlišné hladiny živin v substrátech a odlišných intenzit krmení kořistí (lovení kořisti) v různých studiích. Pokusy se suchozemskými MR rostoucími na přirozených stanovištích ukázaly, že MR by mohly obvykle využít mnohem více kořisti k podpoře svého růstu, než skutečně chytají (Dixon et al., 1980; Gibson, 1983; Karlsson et. al., 1987; Karlsson, 1988; Karlsson a Pate, 1992a; Thum, 1988; Kraft a Handel, 1991). Množství chycené kořisti je proto většinou hlavní faktor pro vitalitu populací MR. Chytání kořisti je evidentně mnohem důležitější pro semenáčky a malé, mladé jedince s kratšími kořeny, než pro velké a dospělé rostliny (Thum, 1988; Karlsson, 1988; Karlsson a Pate, 1992a; Adamec et al., 1992). U mladých jedinců je chytání kořisti omezeno, ale vede k rychlejšímu růstu, dosažení zralosti a k hojnému kvetení a tvorbě semen. Chytání kořisti zřejmě podporuje ve stejné míře kvetení u dospělých jedinců i jejich vegetativní růst, ale urychluje dosažení minimální velikosti rostlin nezbytné pro kvetení (Thum, 1988; Karlsson et al., 1991; Karlsson a Pate, 1992a). Existuje však názor, že malí přirozeně rostoucí jedinci D. rotundifolia dokonce hynou, když jsou trvale zbaveni kořisti (Schulze a Schulze, 1990).

U několika druhů přirozeně rostoucích pozemních MR bylo stanoveno, že mohly získat téměř celý svůj sezónní příjem (potřebu) N a P z masožravosti, ale pouze malý podíl svého příjmu K a snad také Ca a Mg (Christensen, 1976; Watson et al., 1982; Thum 1988, 1989b; Karlsson, 1988). Avšak stále ještě není známa účinnost příjmu P, K, Ca, Mg a jiných živin z těl kořisti v laboratorních podmínkách a totéž platí pro účinnost v přirozených podmínkách. Vzhledem k mnoha faktorům (kradení kořisti, odplavení kořisti a vymývání živin deštěm) je zřejmé, že přirozená účinnost příjmu živin z kořisti je mnohem nižší, než ta dosažená v pokusech ve sklenících (např. Thum, 1988). Úloha mikroelementů v masožravosti je stále nejasná.

Typickým rysem MR je poměrně vysoká účinnost reutilizace N a P ze zestárlých rostlinných orgánů, která je vyšší než u jiných spolu rostoucích nemasožravých rostlin (Karlsson, 1988). Přesto existují značné rozdíly mezi druhy MR v jejich účinnosti reutilizace N a P ze zestárlých listů a stonků. V protikladu k velmi účinné reutilizaci N a P z prýtů u D. erythrorhiza (Pate a Dixon, 1978; Dixon et al., 1980) ztrácejí evropské druhy Pinguicula a Drosera a stejně tak australské trpasličí druhy Drosera značnou část celkového obsahu N a P ze své zestárlé biomasy (Karlsson, 1988; Karlsson a Pate, 1992b; Thum, 1988; Schulze a Schulze, 1990). Je zřejmé, že tyto rozdíly v hospodaření s živinami mezi MR jsou způsobeny částečně rozdílnou rychlostí obratu listů, která je vyšší u D. rotundifolia (Schulze a Schulze, 1990), než u D. erythrorhiza (Pate a Dixon, 1978; Dixon et al., 1980).

Podmínky vysokého obsahu živin v půdě

Některé MR mohou zpomalit svůj růst a dokonce uhynout, když rostou na živinami obohacených půdách (viz Juniper et al., 1989, p. 134). Dionaea muscipula rostla velmi špatně na obyčejné jílovité zahradní půdě (Roberts a Oosting, 1958). Kožovité listy nevyvíjely pasti a kvetení bylo výrazně sníženo. Po 5 měsících většina rostlin uhynula. Podobně, když rostliny rostly v hnojené zahradní půdě, kořeny Dionaea byly atrofované (zakrslé), nové se nevytvářely a rostliny uhynuly během 70 dní. V jiném pokusu rostla Dionaea v pískové kultuře v minerálním živném roztoku velmi špatně, rostliny snižovaly hmotnost a odumřely asi po 3 měsících, zatímco kontrola zalévaná destilovanou vodou rostla mnohem lépe. Rostliny krmené hmyzem nebo proteiny rostly mnohem zdatněji než kontrola. Jak z tohoto vyplývá, Dionaea je velmi citlivá k vyššímu obsahu živin v půdě a růst jejích kořenů je potlačen v těžších půdách (srv. Adamec et al., 1992). Eleuterius a Jones (1969) studovali růst Sarracenia alata na rašeliništi v jižní Mississippi a zjistili její pokles růstu na hnojené rašelinné půdě (sezónní dodávka 37,1 g N.m-2 a 5,9 g P.m-2; srv. Stewart a Nilsen, 1992) Možné negativní účinky živinami bohatých půd na růst Nepenthes byly diskutovány Juniperem et al. (1989, p. 134).

Tato zjištění ukazují, že vyšší hladiny živin v půdách mohou inhibovat růst některých MR, a to hlavně růst kořenů. Vzhledem k nedostatku údajů není jasné, zda je tento účinek omezen pouze na několik nejcitlivějších druhů MR, nebo je pouze extrémním důsledkem vyplývajícím z výše uvedených soutěží mezi kořenovou a listovou výživou ( Chandler a Anderson, 1976a) a nebo nevhodného pH (srv. Rychnovská-Soudková, 1953, 1954). Avšak mnoho druhů MR včetně Dionaea může růst dobře i v dosti koncentrovaných živných roztocích (např. Small et al., 1977; Simola, 1978; Aldenius et al., 1983) a obecně tolerovat tyto podmínky. Na druhé straně, MR rostoucí v živných roztocích in-vitro ztrácejí znaky masožravosti. Například in-vitro rostoucí D. capillaris vytvářela nefunkční tentakule a Dionaea nepohyblivé listové čepele (Adamec, nepublikováno). Vývoj masožravosti je tedy v podmínkách vysokého půdního obsahu živin částečně blokován.

Minerální výživa vodních MR

Vodní MR rodů Utricularia a Aldrovanda obvykle rostou v mělkých stojatých vodách s určitou koncentrací huminových kyselin a tříslovin (tj. dystrofní vody). Vody jsou často chudé na živiny a koncentrace anorganického N (NH4+, NO3-) může klesnout pod 150 µg.l-1, anorganického P pod 50 µg.l-1 a K pod 1 mg.l-1 (Komiya, 1966; Kaminski, 1987a,b; Kosiba, 1992a, 1993; Akeret, 1993). Ve vodách neovlivněných lidskou činností tyto koncentrace mohou být velmi nízké, až 1-2 µg N.l-1, 1 µg P.l-1 a 0,01 mg K.l-1 (Friday, 1989; Akeret, 1993; Kosiba, 1993). Většina vodních MR obvykle roste v měkkých nebo středně tvrdých, kyselých nebo neutrálních vodách, ale některé druhy mírného pásu mohou růst v tvrdých a mírně alkalických vodách (Komiya, 1966; Moeller, 1978; Kadono, 1982; Fraser et al., 1986; Kamiński, 1987a; Arts a Leuven, 1988; Hough a Fornwall, 1988; Kosiba a Sarosiek, 1989; Kosiba, 1992a, 1993; Akeret, 1993; Adamec, 1995a, 1997a). Hromadění částečně rozloženého živinami chudého rostlinného opadu je běžné na stanovištích vodních MR (např. Kamiński, 1987a). Tento opad uvolňuje huminové kyseliny a CO2. Na vodních stanovištích MR se běžně vyskytují velmi vysoké koncentrace CO2 mezi 0,1-0,6 mM (Komiya, 1966; Akeret, 1993; Adamec, 1995a, 1997).

Všechny druhy vodních MR jsou bezkořenné a buď plavou volně na hladině vody, anebo jsou volně zakotveny svými masožravými prýty v sedimentu, některé druhy jsou obojživelné. Přijímají všechny nezbytné živiny svými prýty z vody anebo z kořisti. Na rozdíl od všech pozemních druhů MR, vodní druhy MR velmi rychle vrcholově rostou a vytvářejí denně 1 až 2,8 nových listových přeslenů (Lloyd, 1942; Friday, 1989), zatímco bazální konec trvale stárne a rozkládá se. Pravděpodobně jsou schopny tolerovat vysoké koncentrace huminových kyselin a tříslovin ve vodě. Bylo zjištěno, že huminové kyseliny jsou nezbytné pro normální růst a vývoj A. vesiculosa (Ashida, 1937; Kamiński, 1987b) a U. vulgaris (Kosiba, 1992b), ale jsou fakultativní (postradatelné) u jiných druhů (Pringsheim a Pringsheim, 1967; viz Lüttge, 1983). Všechny dosud testované vodní MR mohou pro fotosyntézu využívat pouze volný CO2 (ne HCO3-) a jejich fotosyntetický kompenzační bod CO2 leží v rozsahu 1,5-7,2 µM (Moeller, 1978; Adamec, 1995a, 1997). Podobné hodnoty 1,5-10 µM CO2 jsou obecně uváděny u vodních nemasožravých rostlin (srv. Maberly a Spence, 1983).

Růst několika vodních druhů Utricularia v aseptických kulturách byl významně podpořen dusíkatými i bezdusíkatými organickými látkami (Harder, 1963, 1970; Pringsheim a Pringsheim, 1967; viz níže). U U. gibba, rostoucí po 8 týdnů asepticky v koncentrovaném minerálním médiu bez Mg nebo K, podpořilo krmení prvoky její růst a plně překonalo chybění K, ale pouze částečně chybění Mg (Sorenson a Jackson, 1968). Krmení také podpořilo výrazně tvorbu nových lapacích měchýřků, avšak růstový účinek krmení na úplném médiu byl pouze nepatrně pozitivní.

Kosiba (1992a) pěstoval po tři týdny v akváriích ve skleníku vrcholové části prýtů U. vulgaris v různých minerálních živných roztocích a zjistil, že rostliny rostly nejlépe v Knopově živném roztoku zředěném 4-8krát. V podobných pokusech prováděných v akváriích v rybniční vodě při různém pH byl růst rostlin krmených perloočkami Daphnia vyšší než růst nekrmených rostlin pouze při vyšších hodnotách pH 7,6-9,1 (srv. Kosiba, 1992a,b). Krmené rostliny navíc při vyšším pH vytvářely více postranních prýtů, které byly delší, než nekrmené rostliny. Pozitivní růstový účinek krmení při vyšším pH ukazuje částečnou náhradu omezeného zdroje CO2 organickým uhlíkem z perlooček. Když rostly ve zředěném Knopově živném roztoku, krmené rostliny byly větší a více se větvily, než kontrola (Kosiba, 1992b). Knight a Frost (1991) zjistili u rostlin U. vulgaris (syn. U. macrorhiza) rostoucí v jezerech ve Wisconsinu v USA, že počet měchýřků na list byl velmi proměnlivý a pozitivně koreloval s elektrickou vodivostí jezerní vody (způsobenou zejména HCO3- a Ca2+). Slabé minerální obohacení jezerní vody zdvojilo počet měchýřků na list, kdežto krmení zooplanktonem snížilo neprůkazně počet měchýřků.

Friday a Quarmby (1994) krmili kořistí (komáří larvy) značenou těžkým dusíkem 15N a radioaktivním fosforem 32P pasti na listech známého stáří U. vulgaris, rostoucí téměř v přirozených podmínkách. 15N z kořisti byl rychle přijímán a přesunován. V rostlinách krmených do třídenních listů se objevilo asi 30 % 15N z kořisti v nedospělých částech rostlin během 2 dnů. Téměř všechny části rostlin, které byly nedospělé v čase krmení, získaly 15N z kořisti a uchovaly jej během následujících 20 dnů. 32P byl také rychle přijímán a přesunován, ale nebyl uchováván v mladých pletivech po jejich dozrání. Byl pozorován zpětný přesun 32P do postranních vrcholů prýtu a květů vznikajících na částech rostlin starších, než byly krmené listy. P byl tedy lépe reutilizován v rostlinách než N. Knight (1988) stanovila, že tento druh by mohl uhradit až 75 % svého sezónního příjmu N masožravostí. Rostliny bez kořisti rostly špatně. Rychlý příjem radioaktivního 32P ze zooplanktonu byl prokázán v částech prýtů U. inflata (Lollar et al., 1971). Dva dny po krmení značenou kořistí byl zjištěn vysoký obsah 32P v listech a stoncích. Vodní druhy Utricularia mohou tedy přijímat značný podíl N i P z kořisti.

Aldrovanda vesiculosa je pouze 6-15 cm dlouhá, a její celkový počet dospělých listových přeslenů je pouze 12-18 (Kamiński, 1987a). Je to vodní MR s nejstrmější růstovou polaritou mezi vrcholem a odumírajícím bazálním koncem. Kamiński (1987a) pěstoval vrcholové části A. vesiculosa ve skleníku v akváriích ve zředěném minerálním živném roztoku a zjistil, že rostliny rostly nejlépe v 5-7,5krát zředěném roztoku a při koncentraci 5 mg.l-1 huminových kyselin. Krmení rostlin zooplanktonem podpořilo růst rostlin o 170 % a přibližně stejný účinek mělo také přidání živých oddenků ostřice do akvárií (Kamiński, 1987b; viz Tab. VIII). Pozitivní účinek oddenků ostřice na růst A. vesiculosa byl pravděpodobně způsoben uvolněním CO2 a nějakých organických látek z oddenků. Zesilovací růstový účinek byl zjištěn při kombinaci krmení s přidáním oddenků. Přidání jiných mokřadních rostlin také podpořilo její růst.

Tabulka VIII. Účinek krmení zooplanktonem nebo přidání oddenků ostřice na růst A. vesiculosa ve skleníku. Vrcholové části prýtů dlouhé 3 cm byly pěstovány ve zředěném minerálním živném roztoku v akváriích 27 dnů. Upraveno podle Kamińského (1987b).

Příjem iontů prýty A. vesiculosa byl studován v 6-8 hodinových pokusech (Adamec, nepublikováno). Příjem NH4+ na světle z 15 nebo 30 µM NH4NO3 byl stejný u vrcholových i bazálních částí a byl přibližně 6krát vyšší než příjem NO3-. Příjem NH4+ na rozdíl od NO3- probíhal také v noci. Fosfáty byly přijímány vrcholovými částmi rostlin asi 2krát rychleji než bazálními.

Avšak K+ byl přijímán pouze bazálními částmi prýtu a příjmová rychlost K+ celými rostlinami byla přibližně poloviční ve srovnání s bazálními částmi. A. vesiculosa tedy upřednostňuje NH4+ před NO3- a K+ je přijímán pouze bazemi prýtů a transportován do vrcholů. Obsah N, P a Ca na jednotku sušiny v částech prýtů různého stáří jeví zřetelnou polaritu u A. vesiculosa (Adamec, nepublikováno). Obsah N na jednotku sušiny ve vrcholech byl přibližně 13krát vyšší, než v posledních živých přeslenech a 4,8krát vyšší v případě P; obsah Ca měl opačnou polaritu. Obsahy K a Mg v prýtech byly konstantní. Rostliny zřejmě ve své zestárlé biomase trvale ztrácejí malou část N a P, ale většinu K, Ca, Mg, a Na. Avšak U. purpurea ztratila až 63 % původního obsahu N a pouze 29 % P v zestárlých částech prýtu (Moeller, 1980).

Jak z tohoto vyplývá, vodní MR jsou značně (nebo dokonce striktně) závislé na organických látkách ve vodě. Chytání kořisti průkazně podporuje jejich růst a může být shrnuto, že masožravost je u těchto rostlin značně důležitá. Aby zajistily svůj rychlý vrcholový růst, ztráta živin v zestárlých orgánech musí být nahrazována trvalým příjmem živin z vody nebo kořisti.

Organická výživa MR

Jak je uvedeno výše, všechny MR jsou zelené a schopné fixovat CO2 (Lüttge, 1983). Givnish et al. (1984) předpokládají, že příjem minerálních živin z masožravosti by měl zajistit pozitivní fotosyntetický zisk (benefit), ve srovnání s náklady (cost) masožravosti pouze na živinami chudých, slunných a zamokřených stanovištích, kdežto negativní fotosyntetický zisk by převládl v zastíněných stanovištích. Avšak v zastíněných podmínkách nebo při nízké dostupnosti CO2 je výsledný negativní fotosyntetický zisk u MR vyvažován příjmem organického uhlíku z kořisti. Toto tvrzení bylo často podceňováno (Givnish et al., 1984). Je zřejmé, že uvolnění minerálních živin (N, P, S, K, Ca, Mg) z těl kořisti v pastech probíhá souběžně s enzymatickým rozkladem organických makromolekul z kořisti. Jestliže by organické látky uvolňované z kořisti nebyly přijímány pastmi, pasti s kořistí by mohly shnít. Dosud byly podány u MR tři typy důkazů přímého využití organických látek z těl kořisti anebo vodního prostředí: a) příjem radioaktivně značených organických látek nebo 14C ze značené kořisti pastmi, b) podpora růstu MR chytáním kořisti při nedostatku CO2 , c) striktním požadavkem na organické látky ve vodě u některých vodních druhů MR, přičemž tyto látky jsou nezbytné pro jejich růst a vývoj.

Příjem mnoha organických látek pastmi a šíření přijatých látek v tělech rostlin byly pozorovány u mnoha druhů MR (přehled viz Lüttge, 1983; Juniper et al., 1989, p. 207-226). Bylo zjištěno, že pasti MR přijímají všechny aminokyseliny, některé dipeptidy a močovinu (např. Plummer a Kethley, 1964; Lüttge, 1965; Chandler a Anderson, 1976b). Příjem aminokyselin je velmi citlivý a má vysokou kapacitu. Příjem alaninu láčkami Nepenthes byl rychlejší,. než příjem fosfátu a síranu ve stejných koncentracích v rozmezí od 1-10 mM (Lüttge, 1965). V pastech S. flava byla zjištěna vysoká kapacita pro příjem aminokyselin (Plummer a Kethley, 1964). Téměř všechny aminokyseliny přidané do pastí byly zcela přijaty během dvou dní a zjištěny v jiných orgánech. V konvicovitých pastech Heliamphora tatei a H. heterodoxa bylo přijato asi 50 % přidaného alaninu a valinu během jednoho dne (Jaffe et al., 1992). Přijaté aminokyseliny jsou rychle a snadno metabolizovány na spoustu sloučenin (Lüttge, 1964).

D. capensis a A. vesiculosa přijímaly organické látky z perlooček značených 14C (Fabian-Galan a Salageanu, 1968). U D. capensis se přijímané látky šířily do celé rostliny, kdežto u A. vesiculosa se šířily téměř výhradně ze starých pastí do rostoucího vrcholu. Přesto tento druh ztrácí podstatné množství cukrů (škrob, sacharóza, glukóza, fruktóza; asi 14 % sušiny) v zestárlých částech prýtu (Adamec, nepublikováno). Asi 47 % z celkového 14C ze značených mušek bylo uchováno v dceřinných a náhradních hlízách D. erythrorhiza dva měsíce po krmení (Dixon et al., 1980). Protože alespoň část přijatého 14C z mušek mohla být uvolněna dýcháním nebo zůstat v zestárlých prýtech, skutečná účinnost mohla být vyšší. Účinnost příjmu N z kořisti (76 %) se možná podstatně neliší od té pro příjem organického uhlíku u tohoto druhu. Tento názor dále podpořili Ashley a Gennaro (1971). Autoři zjistili, že celé rostliny Drosera sp. přijaly 80 % 14C ze značených mušek během 24 hodin, ale pouze 12 % odříznutými listy.

U vodních MR může být úloha organického uhlíku přijatého z kořisti ekologicky významná, hlavně v podmínkách omezení CO2 nebo světla. A. vesiculosa může ze své kořisti přijímat podstatné množství organických látek. Rostliny s chycenou kořistí mohly také pomalu růst ve slatinné tůňce s vysokým pH 9,1-9,3, jejíž koncentrace CO2 byla evidentně nižší, než jejich kompenzační bod CO2 (Adamec, 1995b). Podobně byl růst U. vulgaris krmené perloočkami podpořen při nedostatku CO2 ve vodě (Kosiba, 1992a,b). Avšak hmyzem krmená D. whittakeri nemohla růst při velmi snížené ozářenosti (1,5 W.m-2; Chandler a Anderson, 1976a). Je zřejmé, že jakékoliv odhady ekologického příjmu uhlíku z kořisti u MR by měly být založeny na relativním množství chycené kořisti. Thum (1988) zjistil čistý vzrůst biomasy o 6,8 mg u D. intermedia a 10.0 mg u D. rotundifolia po krmení 1 mg hmyzu. Předpokládaje 50-procentní příjem organického C z těla hmyzu a přibližně stejný obsah C v MR a hmyzu, pouze 7,4 % C v rostlinné biomase by mohlo být uhrazeno z hmyzu u prvního a 5,0 % u druhého druhu. Přirozeným sezónním chytáním 0,2 mg kořisti na mg rostlinné biomasy u těchto dvou druhů (Thum, 1989b) by mohly rostliny získat asi 10 % organického C rostlin.

Některé vodní MR striktně vyžadují huminové kyseliny pro svůj normální růst a vývoj (viz výše), zatímco jiné druhy (U. minor, U. ochroleuca) pouze rostou na minerálním médiu se stopami peptonu, hovězího extraktu, glukózy, nebo octanu (Pringsheim a Pringsheim, 1967). Není jasné, zda huminové kyseliny působí u těchto druhů jako doplňkový zdroj N (nebo C) a usnadňují příjem jiných minerálních živin, nebo působí jako vnější růstové regulátory (viz Kamiński, 1987b). Protože pepton i hovězí extrakt obsahující N vždy podpořily nejúčinněji růst MR, je možné předpokládat, že některé vodní MR nejsou schopny získat svou veškerou potřebu N pouze z minerální formy. Navíc tím, že obvykle rostou ve vodě s huminovými kyselinami a tříslovinami, jsou adaptovány k příjmu velkého množství organických látek svými prýty. Některé druhy mohou dokonce růst heterotrofně ve tmě (Harder, 1970).

Inspirace pro další výzkum

Aby se zaplnily mezery v našem chápání procesů minerální výživy MR, měly by být rozvíjeny následující směry výzkumu.

1) Příjem živin kořeny MR byl sledován pouze v růstových pokusech, jako zvýšení celkového obsahu živin u rostlin. Základní vlastnosti příjmu iontů by měly být studovány u izolovaných kořenů (částí kořenů): např. příjmová afinita pro různé minerální ionty, kapacita příjmu, aktivní a pasivní transportní procesy, účinek různých hladin půdních živin.

2) Interakce mezi kořenovou a listovou dodávkou živin byly sledovány pouze na úrovni růstu celých MR. Vlastnosti příjmu iontů celými a odříznutými kořeny MR by měly být studovány v rostlinách krmených hmyzem nebo hnojených určitými živinami na listy. Předpokládá se, že příjmové rychlosti zejména K, Ca a Mg v kořenech by mohly být stimulovány krmením.

3) Obecně vzato, radiální transport iontů v kořenech a dálkový pohyb iontů v xylému (dřevní část cévních svazků) kořenů a prýtů jsou u rostlin těsně vzájemně spojeny s tokem vody. U MR by měly být studovány základní prvky vodního režimu: příjem vody kořeny, transpirační proud, transpirační koeficient.

4) Kořeny většiny druhů MR rostou v půdách se sníženou hladinou kyslíku nebo bez kyslíku a při nízkém redox potenciálu, ale způsob adaptace kořenů k těmto faktorům nebyl dosud studován.

5) V přirozených podmínkách by měla být studována účinnost příjmu minerálních živin (N, P, S, K, Ca, Mg, mikroelementy) a organického C z těl kořisti u MR.

6) Ve skleníkových i přirozených podmínkách by měl být studován rozsah reutilizace minerálních živin a organického C ze zestárlých listů a stonků MR.

Obecné závěry

Rostlinná masožravost se vyvinula jako adaptační strategie na růst v živinami chudých a zamokřených nebo zaplavených půdách, v nichž jsou ohroženy normální kořenové funkce. Jak vyplývá ze skleníkových růstových pokusů, všechny druhy MR reagují pozitivně na krmení hmyzem. Byl prokázán příjem N, P, S, K, Ca a Mg z těl hmyzu. Vyskytují se pozitivní, stejně tak jako negativní interakce mezi příjmem živin kořeny a listy u MR. Podle těchto interakcí a schopnosti MR reagovat na půdní nebo listovou dodávku živin, mohou být MR rozděleny do tří ekofyziologických skupin, které částečně odrážejí adaptaci druhů k různé dostupnosti půdních živin, růstové strategii rostlin a míře reutilizace živin ze zestárlých orgánů. Pozitivní interakce mezi kořenovým a listovým příjmem živin jsou zřejmě způsobeny stimulací příjmové kapacity kořenů živinami přijatými z kořisti (hlavně fosfátem).

Růst MR ve skleníkových pokusech není jednoduše srovnatelný s růstem, ke kterému dochází v přirozených podmínkách (kradení kořisti, odplavování kořisti, rostlinná konkurence, atd.) Chytání kořisti je většinou hlavní faktor ovlivňující vitalitu MR na přirozených stanovištích. Pozemní MR mohou obvykle přijmout více než 50 % své sezónní potřeby N a P z kořisti, ale většina K, Ca a Mg musí být přijata z půdy kořeny. Tyto kationty mohou být tedy limitující pro zdatný růst MR. Je zřejmé, že kořenový příjem K, Ca a Mg je vysoce stimulován živinou (živinami) přicházející z kořisti. V podmínkách vysoké hladiny živin v půdě je růst některých druhů MR špatný a rostliny ztrácejí své znaky masožravosti. Typickým rysem pozemních i vodních MR je poměrně účinná reutilizace N a P ze zestárlých orgánů.

Vodní MR jsou adaptovány hlavně na nízkou koncentraci minerálních živin (N, P, K), ale i na poměrně vysoké koncentrace huminových kyselin a tříslovin ve vodách. Vyžadují fakultativně nebo striktně organické látky ve vodě a jejich příjem minerálních živin i organického C z kořisti je ekologicky velmi důležitý pro jejich růst. Pasti pozemních MR přijímají účinně aminokyseliny z kořisti, ale příjem organického uhlíku z kořisti může mít pouze malý ekologický význam.

MR jsou ekologicky dosti proměnlivé a leží podél gradientu od téměř úplné závislosti směrem k poměrné nezávislosti na výživě z kořisti pro svůj růst, přirozený výskyt a šíření. Toto platí pro využití minerálních i organických živin z kořisti. Goebelův závěr o masožravosti, založený na laboratorních studiích na D. rotundifolia, může být zobecněn následujícím způsobem: "Masožravost není nepostradatelná pro MR rostoucí ve skleníku, ale je téměř nepostradatelná pro MR rostoucí na přirozených stanovištích."

Legenda k obrázku

Obr. 1. Schematické srovnání reakcí MR na krmení hmyzem nebo chytání kořisti samotné (plná čára) nebo dodávku živin do půdy (čárkovaná čára) s krmením anebo bez krmení. Odpovědi jsou na ose y vyjádřeny v relativních jednotkách buď jako vzrůst biomasy nebo celkového obsahu živin v biomase. Osa x: relativní jednotky množství kořisti; 0: bez kořisti; 1: krmení nebo chytání kořisti. A a B: "druhy náročné na živiny" (A: stimulační účinek; B: saturační účinek); C: "druhy se soutěží mezi kořenovými a listovými živinami"; D: "druhy skromné na živiny".

Použitá literatura

Adamec L., 1995a. Photosynthetic inorganic carbon use by aquatic carnivorous plants. CPN 24: 50-53.

Adamec L., 1995b. Ecological requirements of Aldrovanda vesiculosa L. Testing of its new potential sites in the Czech Republic. Acta Bot. Gall. 142:673-980.

Adamec L., 1997. Photosynthetic characteristics of the aquatic carnivorous plant Aldrovanda vesiculosa. Aquat. Bot. (v tisku).

Adamec L., Dušáková K., Jonáčková M., 1992. Growth effects of mineral nutrients applied to the substrate or onto the leaves in four carnivorous plant species. CPN 20/21: 18-24.

Akeret B., 1993. Ein neuer Fundort von Aldrovanda vesiculosa L. in der Nordschweiz und einige Bemerkungen zu Stratiotes aloides L. Bot. Helv. 103: 193-199.

Aldenius J., Carlsson B., Karlsson S., 1983. Effects of insect trapping on growth And nutrient content of Pinguicula vulgaris L. in relation to the nutrient content of the substrate. New Phytol. 93: 53-59.

Arts G. H. P., Leuven R. S. E. W., 1988. Floristic changes in shallow soft waters in relation to underlying environmental factors. Freshwater Biol. 20: 97-111.

Ashida J., 1937. Studies on the leaf movement of Aldrovanda vesiculosa L. III. Reaction time in relation to temperature. Bot. Mag. (Tokyo) 51: 505-513.

Ashley T., Gennaro J. F., 1971. Fly in the sundew. Nat. Hist. (New York) 80: 80-85.

Chandler G. E., Anderson J. W., 1976a. Studies on the nutrition And growth of Drosera species with reference to the carnivorous habit. New Phytol. 76: 129-141.

Chandler G. E., Anderson J. W., 1976b. Uptake and metabolism of insect metabolites by leaves and tentacles of Drosera species. New Phytol. 77: 625-634.

Chapin C. T., Pastor J., 1995. Nutrient limitations in the northern pitcher plant Sarracenia purpurea. Can. J. Bot. 73: 728-734.

Christensen N. L., 1976. The role of carnivory in Sarracenia flava L. with regard to specific nutrient deficiencies. J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 92: 144-147.

Crawford R. M. M., 1989. Studies in Plant Survival. Studies in Ecology Vol. 11. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 105-129.

Darwin C., 1875. Insectivorous Plants. Murray, London, 462 p.

Dixon K. W., Pate J. S., Bailey W. J., 1980. Nitrogen nutrition of the tuberous sundew Drosera erythrorhiza Lindl. with special reference to catch of arthropod fauna by its glandular leaves. Aust. J. Bot. 28: 283-297.

Dykyjová D., 1979. Selective uptake of mineral ions and their concentration factors in aquatic higher plants. Folia Geobot. Phytotax. 14: 267-325.

Eleuterius L. N., Jones S. B. Jr., 1969. A floristic and ecological study of pitcher plant bogs in south Mississippi. Rhodora 71: 29-34.

Fabian-Galan G., Salageanu N., 1968. Considerations on the nutrition of certain carnivorous plants (Drosera capensis and Aldrovanda vesiculosa). Rev. Roum. Biol. Bot. 13: 275-280.

Fraser D., Morton J. K., Jui P. Y., 1986. Aquatic vascular plants in Sibley Provincial Park in relation to water chemistry and other factors. Can. Field Naturalist 100: 15-21.

Friday L. E., 1989. Rapid turnover of traps in Utricularia vulgaris L. Oecologia 80: 272-277.

Friday L. E., Quarmby C., 1994. Uptake and translocation of prey-derived 15N and 32P in Utricularia vulgaris L. New Phytol. 126: 273-281.

Gibson T. C., 1983. Competition, disturbance and the carnivorous plant community in the southeastern United States. PhD-thesis, Univ. Utah, USA.

Givnish T. J., Burkhardt E. L., Happel R. E., Weintraub J. D., 1984. Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats. Am. Nat. 124: 479-497.

Harder R., 1963. Blütenbildung durch tierische Zusatznahrung und andere Faktoren bei Utricularia exoleta R. Braun. Planta 59: 459-471.

Harder R., 1970. Utricularia als Objekt für Heterotrophieuntersuchungen (Wechselwirkung von Saccharose und Acetat). Z. Pflanzenphysiol. 63: 181-184.

Harder R., Zemlin I., 1967. Förderung der Entwicklung und des Blühens von Pinguicula lusitanica durch Fütterung in axenischer Kultur. Planta 73: 181-193.

Harder R., Zemlin I., 1968. Blütenbildung von Pinguicula lusitanica in vitro durch Fütterung mit Pollen. Planta 78: 72-78.

Hough R. A., Fornwall M. D., 1988. Interactions of inorganic carbon and light availability as controlling factors in aquatic macrophyte distribution and productivity. Limnol. Oceanogr. 33: 1202-1208.

Jaffe K., Michelangeli F., Gonzalez J. M., Miras B., Ruiz M. C., 1992. Carnivory in pitcher plants of the genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New. Phytol. 122: 733-744.

Juniper B. R., Robins R. J., Joel D. M., 1989. Carnivorous Plants. Academic Press Ltd, London, 353 p.

Kadono Y., 1982. Occurrence of aquatic macrophytes in relation to pH, alkalinity, Ca++, Cl- and conductivity. Jap. J. Ecol. 32: 39-44.

Kamiński R., 1987a. Studies on the ecology of Aldrovanda vesiculosa L. I. Ecological differentiation of A. vesiculosa population under the influence of chemical factors in the habitat. Ekol. Pol. 35: 559-590.

Kamiński R., 1987b. Studies on the ecology of Aldrovanda vesiculosa L. II. Organic substances, physical and biotic factors and the growth and development of A. vesiculosa. Ekol. Pol. 35: 591-609.

Karlsson P. S., 1988. Seasonal patterns of nitrogen, phosphorus and potassium utilization by three Pinguicula species. Funct. Ecol. 2: 203-209.

Karlsson P. S., Carlsson B., 1984. Why does Pinguicula vulgaris L. trap insects? New Phytol. 97: 25-30.

Karlsson P. S., Nordell K. O., Carlsson B. ., Svensson B. M., 1991. The effect of soil nutrient status on prey utilization in four carnivorous plants. Oecologia 86: 1-7.

Karlsson P. S., Nordell K. O., Eirefelt S., Svensson A., 1987. Trapping efficiency of three carnivorous Pinguicula species. Oecologia 73: 518-521.

Karlsson P. S., Pate J. S., 1992a. Contrasting effects of supplementary feeding of insects or mineral nutrients on the growth and nitrogen and phosphorus economy of pygmy species of Drosera. Oecologia 92: 8-13.

Karlsson P. S., Pate J. S., 1992b. Resource allocation to asexual gemma production and sexual reproduction in south-western Australian pygmy and micro stilt-form species of sundew (Drosera spp., Droseraceae). Aust. J. Bot. 40: 353-364.

Karlsson P. S., Thorén L. M., Hanslin H. M., 1994. Prey capture by three Pinguicula species in a subarctic environment. Oecologia 99: 188-193.

Komiya S., 1966. A report on the natural habitat of Aldrovanda vesiculosa found in Hanyu City. Amatores Herb. (Kobe, Japan): 27: 5-13.

Knight S. E., 1988. The ecophysiological significance of carnivory in Utricularia vulgaris. PhD-thesis, Univ. Wisconsin, Madison, USA.

Knight S. E., 1992. Costs of carnivory in the common bladderwort, Utricularia macrorhiza. Oecologia 89: 348-355.

Knight S. E., Frost T. M., 1991. Bladder control in Utricularia macrorhiza: lake specific variation in plant investment in carnivory. Ecology 72: 728-734.

Kosiba P., 1992a. Studies on the ecology of Utricularia vulgaris L. I. Ecological differentiation of Utricularia vulgaris L. population affected by chemical factors of the habitat. Ekol. Pol. 40: 147-192.

Kosiba P., 1992b. Studies on the ecology of Utricularia vulgaris L. II. Physical, chemical and biotic factors and the growth of Utricularia vulgaris L. in cultures in vitro. Ekol. Pol. 40: 193-212.

Kosiba P., 1993. (Ecological characteristic of the population of Utricularia ochroleuca Hartmann and Utricularia neglecta Lehmann as well as their conditions of occurrence in Wegliniec) In Pol. Acta Univ. Wratisl. (Wroclaw), Prace Bot. 52: 25-32.

Kosiba P., Sarosiek J., 1989. (The site of Utricularia intermedia Hayne and Utricularia minor L. in Strzybnica near Tarnowskie Góry) In Pol. Acta Univ. Wratisl. (Wroclaw), Prace Bot. 39: 71-78.

Krafft C. C., Handel S. N., 1991. The role of carnivory in the growth and reproduction of Drosera filiformis and D. rotundifolia. Bull. Torrey Bot. Club 118: 12-19.

Lloyd F. E., 1942. The Carnivorous Plants. Chronica Botanica, Vol. 9, Waltham, Mass., 270 p.

Lollar A. Q., Coleman D. C., Boyd C. E., 1971. Carnivorous pathway of phosphorus uptake by Utricularia inflata. Arch. Hydrobiol. 69: 400-404.

Lüttge U., 1964. Untersuchungen zur Physiologie der Carnivoren-Drüsen. III. Der Stoffwechsel der resorbierten Substanzen. Flora 155: 228-236.

Lüttge U., 1965. Untersuchungen zur Physiologie der Carnivoren-Drüsen. II. Mittteilung. Über die Resorption verschiedener Substanzen. Planta 66: 331-334.

Lüttge U., 1983. Ecophysiology of carnivorous plants. In: Lange O. L., Nobel P. S., Osmond C. B., Ziegler H. (eds.), Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. Vol. 12C. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York, pp. 489-517.

Maberly S. C., Spence D. H. N., 1983. Photosynthetic inorganic carbon use by freshwater plants. J. Ecol. 71: 705-724.

Moeller R. E., 1978. Carbon-uptake by the submerged hydrophyte Utricularia purpurea. Aquat. Bot. 5: 209-216.

Moeller R. E., 1980. The temperature-determined growing season of a submerged hydrophyte: tissue chemistry and biomass turnover of Utricularia purpurea. Freshwat. Biol. 10: 391-400.

Oosterhuis J., 1927. (On the influence of insect feeding on Drosera) In Dutch. PhD-thesis, Univ. Groningen, The Netherlands, 83 p.

Pate J. S., Dixon K. W., 1978. Mineral nutrition of Drosera erythrorhiza Lindl. with special reference to its tuberous habit. Aust. J. Bot. 26: 455-464.

Plummer G. L., Kethley J. B., 1964. Foliar absorption of amino-acids, peptides and other nutrients by the pitcher-plant Sarracenia flava. Bot. Gaz. 125: 245-260.

Pringsheim E. G., Pringsheim O., 1967. Small contributions to the physiology of Utricularia. Z. Pflanzenphysiol. 57: 1-10.

Reichle D. E., Shanks M. H., Crossley D. A., 1969. Calcium, potassium and sodium content of forest floor arthropods. Ann. Entomol. Soc. Am. 62: 57-62.

Roberts P. R., Oosting H. J., 1958. Responses of Venus fly trap (Dionaea muscipula) to factors involved in its endemism. Ecol. Monographs. 28: 193-218.

Rychnovská-Soudková M., 1953. (Study on mineral nutrition of Drosera rotundifolia L. I. Influence of calcium as an important physiological and ecological factor.) In Czech. Preslia (Prague) 25: 51-66.

Rychnovská-Soudková M., 1954. (Study on mineral nutrition of Drosera rotundifolia L. II. Root sorption of inorganic nitrogen.) In Czech. Preslia (Prague) 26: 55-66.

Schulze E.-D., Gebauer G., Schulze, W., Pate J. S., 1991. The utilization of nitrogen from insect capture by different growth forms of Drosera from Southwest Australia. Oecologia 87: 240-246.

Schulze W., Schulze E.-D., 1990. Insect capture and growth of the insectivorous Drosera rotundifolia L. Oecologia 82: 427-429.

Schwintzer C. R., 1978. Vegetation and nutrient status of northern Michigan fens. Can. J. Bot. 56: 3044-3051.

Shibata C., Komiya S., 1972. Increase of nitrogen content in the leaves of Drosera rotundifolia fed with protein. Jap. Bull. Nippon Dental Coll., Gen. Educ. 1: 55-75.

Shibata C., Komiya S., 1973. Changes of nitrogen content in the leaves of Drosera rotundifolia during feeding with protein. Jap. Bull. Nippon Dental Coll., Gen. Educ. 2: 89-100.

Simola L. K., 1978. The effect of several amino acids and some inorganic nitrogen sources on the growth of Drosera rotundifolia in long- and short-day conditions. Z. Pflanzenphysiol. 90: 61-68.

Slater F. M., 1981. The mineral contents of both peat and plants and their interrelationships at Borth Bog, Wales. Irish National Peat Communications. Proc. 7th Int. Peat Congr. 1: 450-467.

Small J. G. C., Onraet A., Grierson D. S., Reynolds G., 1977. Studies on insect-free growth, development and nitrate-assimilating enzymes of Drosera aliciae Hamet. New Phytol. 79: 127-133.

Sorenson D. R., Jackson W. T., 1968. The utilization of paramecia by the carnivorous plant Utricularia gibba. Planta 83: 166-170.

Stewart C. N. Jr., Nilsen E. T., 1992. Drosera rotundifolia growth and nutrition in a natural population with special reference to the significance of insectivory. Can J. Bot. 70: 1409-1416.

Studnička M., 1991. Interesting succulent features in the Pinguicula species from the Mexican evolutionary centre. Folia Geobot. Phytotax. 26: 459-462.

Svensson B. M., 1995. Competition between Sphagnum fuscum and Drosera rotundifolia: a case of ecosystem engineering. Oikos 74: 205-212.

Thum M., 1988. The significance of carnivory for the fitness of Drosera in its natural habitat. 1. The reactions of Drosera intermedia and D. rotundifolia to supplementary feeding. Oecologia 75: 472-480.

Thum M., 1989a. The significance of opportunistic predators for the sympatric carnivorous plant species Drosera intermedia and Drosera rotundifolia. Oecologia 81: 397-400.

Thum M., 1989b. The significance of carnivory for the fitness of Drosera in its natural habitat. 2. The amount of captured prey and its effect on Drosera intermedia and Drosera rotundifolia. Oecologia 81: 401-411.

Watson A. P., Matthiessen J. N., Springett B. P., 1982. Arthropod associates and macronutrient status of the red-ink sundew (Drosera erythrorhiza Lindl.). Aust. J. Ecol. 7: 13-22.

Wilson S. D., 1985. The growth of Drosera intermedia in nutrient-rich habitats: the role of insectivory and interspecific competition. Can. J. Bot. 63: 2468-2469.

Wolfe L. M., 198l. Feeding behavior of a plant: differential prey capture in old and new leaves of the pitcher plant (Sarracenia purpurea). Am. Midl. Nat. 106: 352-359.

Zamora R., 1990. Observational and experimental study of a carnivorous plant-ant kleptobiotic interaction. Oikos 59: 368-372.

Copyright (c) Lubomír Adamec, 1997

© 2024 Masozravky.com • Webhosting by Traffic Lights s.r.o. • Created by WMT