Morfologie pastí

Při podrobnějším pohledu do světa hub se člověk často neubrání údivu nad dokonalostí a fascinující „nápaditostí“ těchto organismů, s jakou dokáží vynalézt množství různých fungujících řešení jednoho problému. Stejně tak tomu je i v případě hub dravých, kde zatím známe ne méně než jedenáct základních typů pastí o jejichž úspěšném používání nelze pochybovat. Pasti hub se vyznačují velkou různorodostí. Nacházíme zde například pasti, které jsou zcela jistě odlišného původu, přestože jejich morfologie a mechanismus chytání jsou podobné (např. lepkavé výběžky u někt. Ascomycotina, Zygomycotina, Basidiomycotina).

Na druhou stranu se setkáváme s morfologicky i funkčně zcela odlišnými typy pastí, které jsou naopak příbuzné (např. fixní, stahující oka a sítě např. v rodech Monacrosporium, Dactylaria a Arthrobotrys). Typy pastí jsou (alespoň v tomto případě) dobře prostudovány a mohou být charakteristickým znakem, který může být uplatněn v taxonomii. Jedinou nevýhodou občas bývá postupná degenerace pastí během dlouhodobé kultivace těchto hub v nepřirozených podmínkách. Také se můžeme setkat s přítomností více typů pastí u jednoho druhu houby (na myceliu jednoho jedince). U některých (často obligátních) predátorů může docházet k tomu, že spora klíčí přímo pastí a nikoliv hyfou a dokonce, že tyto tzv. konidiální pasti mohou někdy fungovat jako trvalá stadia. V charakteristice jednotlivých pastí je uveden jejich popis, princip fungování, typický zástupce, u kterého ji lze nalézt a převažující druh kořisti. Názvy pastí jsou uváděny i v anglickém originále, protože pro některé typy pastí se mi nepodařilo najít vhodné české ekvivalenty a zde používaný překlad není vždy zcela odpovídající. Například v češtině je obecně velice často používán termín „výběžek“. Bohužel při podrobnějším výkladu zjistíme, že s tímto termínem nelze příliš dlouho vystačit. Za výběžek můžeme u totiž hub, vzhledem ke stavbě jejich těla, považovat v podstatě kdeco. Z tohoto důvodu se, i za cenu jisté kostrbatosti, pokouším termínu „výběžek“ vyhnout všude, kde to jen trochu lze.

Přehled typů pastí

Přisedlý lepkavý knoflík

Stopkatý lepkavý knoflík

Postranní myceliální větve

Přisedlý lepkavý knoflík („sessile adhezive knob“) je kulovitá nebo protáhlá buňka, pokrytá lepkavou substancí. Někdy tyto buňky mají tendenci k proliferaci a pak mohou tvořit krátké větve, které se někdy ohýbají a mohou tvořit oblouky. Tento typ pasti je velmi rozšířený (běžný je např. u rodu Monacrosporium ze skupiny Deuteromycotina). Mechanismus chytání je velmi jednoduchý - hlíst se dotkne tohoto výběžku a přilepí se. Někdy se může stát, že se kořisti podaří uniknout, přičemž často utrhne past z mycelia houby a pokračuje s ní na svém těle. Past ovšem neztrácí svůj infekční potenciál a po čase dojde k jejímu vyklíčení a následnému prorůstání hyfy do těla kořisti. V případě, že by k tomuto jevu docházelo běžně a navíc bychom mohli pozorovat adaptaci, která by usnadňovala oddělení pasti od mycelia, by někdy možná bylo vhodné mluvit spíše o parazitismu. U řady čistě parazitických druhů dochází k infekci hostitele podobným způsobem jako infekční jednotka však slouží nepohlavní spora (konidie), vznikající na diferencované hyfě - konidioforu. Lepkavý knoflík můžeme najít i u některých druhů rodu Nematoctonus (nepohlavní stadium rodu Hohenbuehelia, Tricholomataceae, Basidiomycotina), který má některé drobné morfologické odlišnosti a jeho „majitelé“ jsou výrazně specifičtí - chytají jen některé druhy nematodů. Funkčně podobný typ pasti je stefanocysta.

Stopkatý lepkavý knoflík („stalked adhezive knob“) je opět buňka, krytá lepkavou substancí, tentokrát ovšem vynesená krátkým, několikabuněčným vláknem nad mycelium houby. Chytání kořisti probíhá stejným způsobem jako u předchozího typu, je jen o něco efektivnější díky vynesení pasti do prostoru. Chytána mohou být háďátka (někdy nepříliš selektivně), ale např. i chvostoskoci - knoflík je v tomto případě několikanásobně zvětšený a simuluje spermatofory kořisti. Lepkavé stopkaté knoflíky jsou typické pro některé druhy rodů Dactylella a Monacrosporium.

Postranní myceliální větve („hyphal branches“, „adhezive columns“) jsou krátké, několikabuněčné, poměrně robustní adhezivní výběžky, vyrůstající kolmo po stranách nosné hyfy. Často vyrůstají vedle sebe a mají tendenci k anastomózám a mohou tvořit jednoduché, pravoúhle větvené, dvourozměrné sítě. Vyskytují se u části rodu Monacrosporium.

Fixní oka („non-constricting rings“) jsou tvořena třemi buňkami na tenkém, kolmo z hyfy vyrůstajícím sloupku. Vyskytují se pouze u několika druhů např. u Dactylella leptospora a vždy spolu se stopkatými knoflíky (nejsou totiž příliš efektivní a chybí jim adhezivní vrstva). Často jsou zmítající se kořistí utrženy z mycelia, ale opět si uchovávají životaschopnost a po čase kořist infikují. Pomocí těchto pastí jsou neselektivně chytáni drobní hlísti.

Stahující oka („constricting rings“) jsou pověstná rychlostí pohybu - během 0,1 s buňky oka dokáží zněkolikanásobit svůj objem a uvěznit kořist, která se nachází uvnitř smyčky. Je to nejrychlejší známý nondisruptivní pohyb v houbové říši. Vlastní stahující smyčka je tvořena kruhem tří buněk, pokrytých adhezivní látkou, které nasedají na dvoubuněčné stopky, vyrůstající víceméně v pravidelných vzdálenostech kolmo na houbových vláknech. Tyto pasti jsou poměrně časté a vyskytují se pouze u obligátních predátorů (jsou známy u mnoha druhů rodů Dactylella, Dactylaria, Arthrobotrys a Monacrosporium. Kořistí těchto hub jsou opět především háďátka, ale rovněž mohou být lapeni nejrůznější další drobní živočichové (např. někteří vířníci). Někteří predátoři, používající stahujících ok, jsou vysoce selektivní a zaměřují se jen na některé druhy nematodů. Není třeba dodávat, že tento typ pastí je velmi efektivní a asi nejpodivuhodnější ze všech lapacích mechanismů hub. Neobvyklost tohoto lapacího mechanismu byla podnětem k mnoha studiím, takže dnes známe fungování tohoto orgánu mnohem podrobněji.

Sítě („nets“) jsou tvořeny množstvím vzájemně propojených oblouků a smyček. Jsou nejčastěji třírozměrné, vyčnívají nad mycelium pokrývající substrát a jsou pokryty lepkavou vrstvou. Vyskytují se spíše u fakultativních predátorů (kteří jsou schopni rychlého růstu i při čistě saprotrofní výživě) jako doplňkový zdroj dusíkatých látek. Nejčastější kořistí jsou háďátka, ale chyceno může být široké spektrum organismů, protože síťoví predátoři nejsou příliš selektivní. Sítě jsou běžným lapacím zařízením u některých druhů rodů Arthrobotrys, Monacrosporium, Geniculifera, a Dactylella. Mechanismus vzniku sítí je podobný jako u fixních či stahujících ok. Základem pasti je kolmo vyrůstající hyfa, která se bezprostředně stáčí zpět a po zhruba 20 - 25 mikronech se přibližuje k drobnému výrůstku na mateřské hyfě, s kterým posléze splývá. Za přesnost tohoto procesu odpovídají chemické atraktanty, produkované drobným výběžkem v místě budoucího spojení.

Čepy („pegs“) jsou kolíkovité výběžky, které jsou buď v pravidelných intervalech na hyfách, nebo se mohou vyskytovat v menších skupinách na terminální části oválných či kyjovitých tlustostěnných výběžků nebo azygospor, vyrůstajících kolmo na hyfách - celý útvar pak poněkud připomíná nezmara. Na čepech je opět vylučována adhezivní látka. Nejčastější kořistí jsou vířníci, kteří se pokoušejí pohltit zduřelé konce čepů. Tento typ pasti se vyskytuje např. u rodu Zoophagus či Cephaliophora (zde jsou čepy odděleny přehrádkou). Jsou to organismy nejisté taxonomické pozice - dříve byly některé z těchto hub řazeny mylně mezi Oomycota, v současné době jsou kladeny do Zygomycotina, a někdy je diskutována i případná příslušnost některých z nich ke skupině Deuteromycotina.

Nespecifické výběžky („protuberances“) a hyfy s polštáři adhezivní látky jsou morfologicky v podstatě neodlišitelné pasti od normálních hyf predátora. Běžnou kořistí těchto hub jsou jednobuněčné organismy, nejčastěji améby. Po kontaktu s pastí améba zatáhne panožky, přestane se pohybovat a během několika hodin je kolonizována hyfami dravé houby. Někdy jsou chytány ovšem i hlístice, vířníci a případně i další organismy. Většina těchto hub jsou obligátní predátoři - nejsou schopni získávat energii saprotrofním způsobem výživy. Tyto organismy náleží mezi Zygomycotina a typičtí zástupci jsou např. rody Acaulopage, Zoopage, Cystopage a Stylopage. V literatuře je zmiňován tento či podobné typy pastí i u dalších hub se schopností predace. Ze skupiny Deuteromycotina lze např. uvést rody Haptocara, Triposporina, Pedilospora a Tridentaria, které používají k lapání kořisti (nejčastěji améb nebo háďátek) buď nespecifických adhezivních výběžků nebo polokulovitých buněk s lepkavou vrstvou. Některé druhy rodu Tridentaria jsou zajímavé tím, že bezprostředně po chycení nematoda začínají z hyfy predátora poblíž místa chycení růst proti sobě dvě vlákna, která kořist pevně obepnou a spojí se. Pro zajímavost - rychlost růstu hyf hub může dosahovat od desítek až do 500 mikrometrů za hodinu, což při nepatrném průměru kořisti (činí vesměs kolem 5 - 20 mikronů) pohodlně dostačuje.

Stefanocysty jsou jedno nebo častěji dvoubuněčné oválné útvary na myceliu nebo na bazidiosporách některých druhů rodu Hyphoderma (Corticiaceae, Basidiomycotina). V ekvatoriální části stefanocysty je prstenec výrůstků, které jsou kryty adhezivní vrstvou. Mechanismus chytání je v podstatě stejný jako u lepkavých přisedlých knoflíků. Bezprostředně poté, co se kořist přilepí k ostnům, ztrácí často stefanocysta původní tvar a stává se vakovitou, což umožňuje lepší kontakt s kořistí a usnadňuje pronikání infekční hyfy. Nejčastější kořistí této houby jsou háďátka, která fungují opět spíše jako doplňkový zdroj dusíku. Ještě donedávna se stefanocystám přisuzoval zcela jiný význam, vesměs se tvrdilo, že slouží k dalšímu rozšiřování houby nebo k přetrvávání nepříznivého období - důvodem bylo zjištění, že stefanocysty bývají často odtrženy z mycelia a odnášeny na těle kořisti, případně že se tvoří přímo na bazidiospoře.

Sekreční buňky druhů rodu Pleurotus (např. Pleurotus ostreatus – hlíva ústřičná, Pleurotaceae, Basidiomycotina) představují opět nečekanou a velmi nezvyklou past. Jsou to malé, oválné, lžičkovité nebo jazykovité buňky, produkující nematotoxin, který na nich vytváří drobné kapky. Po kontaktu kořisti s touto látkou dochází bezprostředně k jejímu ochrnutí - kořist se okamžitě přestává pohybovat, ale zůstává stále živá. Z okolních hyf predátora začnou rychle vyrůstat jemná vlákna, směřující k tělním otvorům kořisti, kterými ji infikují. Poté již následuje prorůstání asimilativních hyf dále do těla kořisti a její strávení. Některými autory je tento zcela odlišný typ predace považován za parazitismus. Ekologie těchto dřevních hub je velmi zajímavá a odvíjí se od limitujícího faktoru v prostředí ve kterém žijí - od dusíku.

Toxické hyfy. Houba nemá vytvořenu vůbec žádnou strukturu o které bychom mohli tvrdit, že je pastí, tou je totiž houba sama. S tímto fenoménem se můžeme setkat pouze u několika druhů rodu Hyphoderma. Potravou této houby se stávají pouze mykofágní háďátka, která vyhledávají hyfy hub, napichují svými stilety jejich buněčné stěny a vysávají obsah. To co následuje nás překvapí skoro stejně jako nebohá háďátka - pokud si najdou jako potravu hyfy těchto několika druhů - jejich buněčný obsah je totiž toxický a po jeho pohlcení je kořist ihned znehybněna. Ochromenou kořist poté obepínají hyfy houby a na více místech ji penetrují.

Home

www.masozravky.com