Význačné biotopy masožravých rostlin

Důležité vlastnosti prostředí různých masožravých rostlin, uvedené v charakteristice rodů a jejich zástupců, dokreslíme poznámkami o rostlinných formacích, v nichž se nejčastěji vyskytují. Poznání přírodních biotopů je nejlepším vodítkem při odhalování ekologických zvláštností různých druhů a je potřebné při jejich pěstování.

Víme, že masožravé rostliny se vyskytují na stanovištích, kde je nedostatek biogenních prvků. Jsou dokonce natolik přizpůsobené, že vyšší koncentrace některých minerálních živin v přírodních podmínkách vůbec nesnášejí. Jejich rozšíření je dále omezeno vysokými nároky na vlhkost, jež je naprosto nutná pro funkci lapacích a trávicích orgánů jakéhokoli typu. Platí to i o druzích osidlujících suché půdy (rosnolist, některé hlíznaté rosnatky), neboť tyto druhy jsou vázány zase na přímořská území s velmi vysokou vzdušnou vlhkostí a hojnými mlhami. Kromě toho jejich podzemní orgány dosahují do hlubších vlhčích částí půd. Při velkém suchu tyto rostliny odumírají nebo zatahují.

Svým vztahem k teplotě a nároky na oslunění se masožravé rostliny velmi různí. Přibližně lze říci, že většina druhů vyžaduje teplejší či během roku teplotně vyrovnanější podnebí, než je ve střední Evropě. Rostou převážně na výslunných nebo mírně zastíněných stanovištích. Teplota ani oslunění však neovlivňuje jejich výskyt tak přísně jako vlhkost stanoviště a stupeň výživnosti půdního nebo vodního prostředí.

Tropické deštné lesy

V horkém a srážkově bohatém tropickém podnebí tvoří přirozenou vegetaci tropické deštné lesy. Jejich charakter se mění podle množství a ročního rozdělení srážek a podle nadmořské výšky. V malých nadmořských výškách velmi vlhkých rovníkových oblastech jsou to stálezelené deštné lesy, jež mají nejsložitější strukturu ze všech formaci a vynikají ohromným druhovým bohatstvím. Vlhké mikroklima a chudé tropické půdy, z nichž jsou živiny vymyty nebo vyčerpány a blokovány v biomase rostlinstva a mikroflóry, jako by byly ideální pro výskyt masožravých rostlin. Počet jejich druhů specializovaných na růst v tropickém deštném lese nízkých poloh je však ve skutečnosti velmi malý. Spletité konkurenční vztahy zde totiž sotva poskytují těmto rostlinám možnost přežití, nebo, jak by řekl ekolog, neexistují zde vhodné ekologické niky. Pro tropický deštný les nízkých poloh jsou význačné především některé druhy láčkovek, rostoucích v indomalajské oblasti.

Skutečné království masožravých rostlin nastupuje až v horských a vysokohorských polohách tropů. Zde se příznivě uplatňují velice časté deště a mlhy, zajišťující stálou vlhkost i v územích se sezónním podnebím, ovlivňovaným monzuny či pasáty. Stálá vlhkost nastává vlivem kondenzace vodních par při rozpínání a ochlazování vlhkého teplého vzduchu, vystupujícího po horských úbočích z nížin nebo od moře. Navíc je zde díky nižším průměrným teplotám příznivý poměr mezi srážkami a výparem. Určité polohy, jejichž výška závisí na utváření terénu a na výchozí teplotě a vlhkosti vystupujícího vzduchu, se halí do téměř stálé oblačnosti a mlh. Je to stupeň vysokohorského mlžného lesa, nápadně odlišného od deštného lesa v nízkých polohách.

Stálá vzdušná vlhkost blízká stoprocentnímu nasycení ztěžuje nebo znemožňuje výpar z listů stromů a omezuje tak jejich rozvoj. Stromy většinou dosahují menších rozměrů. Se vzrůstající nadmořskou výškou je les, jak se přibližuje své horní hranici, stále nižší a stromová klenba stále slaběji vyvinuta. Vlhké a prosvětlenější prostředí je ideální pro nevídaný rozvoj mechorostů, kapradin, vranečků, plavuní a jiných vlhkomilných pozemních i přisedavých rostlin. Mezi nimi je mnoho masožravých rostlin. Některé z nich velmi často dávají z konkurenčních důvodů přednost výchozům skal. Zde rostou v mechových polštářích například jihoamerické bublinatky Utricularia longifolia, U. reniformis a jiné. V humózních půdách v močálovitých terénních sníženinách rostou další druhy bublinatek, genlisey a rosnatky. Ve stupni tropického vysokohorského mlžného lesa se nacházejí například vrcholové plošiny stolových hor ve Venezuele, ležící asi 2 000 m n. m. Jsou zarostlé jen několik metrů vysokými porosty dřevin, jež se prolínají s otevřenými plochami s mokrou humózní půdou. Bylo zde objeveno mnoho endemitů, k nimž patří i heliamfory. Dále zde rostou i bublinatky, genlisey a rosnatky.

Vztah masožravých rostlin k vegetaci tropického deštného lesa a k ekologickým podmínkám ukazuje schéma rozšíření láčkovek na hoře Kinabalu na severním Borneu. Jednotlivé druhy se přednostně vyskytují ve zcela určitém vegetačním stupni. V malých nadmořských výškách, kde denní průměrné teploty přesahují 22, ale i 27 °C, rostou nejteplomilnější druhy. Zde se uchylují na močály, kde je klenba lesa rozvolněna. Močály se místy tvoří v nitru lesa vlivem špatných odtokových možností v plochém terénu. Jejich velmi chudá humózní půda, jejíž stáří bývá mnoho tisíc let, může přesahovat hloubku 10 metrů. Na obvodu močálů rostou láčkovky jako liány a epifyty. V nitru močálů, které je velmi světlé, vytvářejí láčkovky keřovité formy, nebo se plazí v rašeliníku. Nahloučené pozemní láčky plazivé Nepenthes ampullaria často tvoří celé koberce.

Výše na úbočí hory, ve svažitých horských polohách, jsou dobré odtokové možnosti a terén již není močálovitý. Láčkovky v mohutně rozvinuté struktuře lesa nenacházejí vhodné ekologické podmínky a jsou proto jen slabě zastoupeny. V horském stupni nad 1 500 m n. m. se ráz vegetace mění a nápadně stoupá množství epifytů. Výrazně se začínají uplatňovat mechy. Rostou na stromech i na půdě, která má podstatně více humusu než v nižších polohách. Ve výškách kolem 2 000 m n. m., kde začíná tropický mlžný les, roste nejvíce druhů láčkovek. Průměrné denní teploty zde činí kolem 15 °C. Se vzrůstající výškou teploty dále klesají a počet druhů láčkovek se zase zmenšuje. O vysokohorských láčkovkách, z nichž nejotužilejší je Nepenthes villosa, je znáno, že jsou schopny přežívat i krátkodobé mrazy.

Mokřiny v savanách

Savana je tropická až subtropická formace, tvořená travnatým porostem prolínajícím se s parkovitým lesem nebo jednotlivě rozptýlenými stromy. Vyskytuje se v oblastech, které nemohl z různých důvodů ovládnout tropický les. Nejčastěji je podmíněna sezónním nedostatkem deště nebo byl les potlačen uměle častým vypalováním. Mnohde vznikla savana místo lesa vlivem zvláštních půdních podmínek. Právě tyto savany, podmíněné nebo ovlivněné vlastnostmi půdy, jsou alespoň část roku zamokřené a stávají se domovem různých rosnatek a bublinatek. Typické případy jsou popsány z Afriky a z Jižní Amerilry. Také v severoaustralském tropickém území s letními dešti jsou mezi blahovičníkovými porosty savanového typu mokřiny s různými bublinatkami, rosnatkami a byblis.

Příkladem biotopů masožravých rostlin v savaně mohou být dlouhodobě zamokřená a dočasně mělce zaplavovaná místa llanos v povodí Orinoka. Druhové složení, výška i hustota bylinné vegetace se během roku mění v závislosti na zaplavení či vlhkosti půdy. Tvoří ji hlavně trávy a rostliny šáchorovité. S ústupem souvislé vodní hladiny se objevují rosnatky (Drosera cayennensis, D. pusilla aj.) a bublinatky (Utricularia amethystina, U. pusilla aj.). Typickými stromy jdou řídce roztroušené palmy, které velmi dobře odolávají občasným požárům, jež jsou v savanách přirozeným ekologickým činitelem.

Schéma rozšíření láčkovek na hoře Kinabalu na severním Borneu v závislosti na nadmořské výšce a charakteru tropického deštného lesa. (Orig.)

Ostřicová slatiniště jihovýchodu Severní Ameriky

Jako savana se běžně označují i slatiniště v nížinách na jihovýchodě USA. Tento termín sice není ideální, protože zdejší podnebí odpovídá opadavému lesu mírné zóny a nikoli tropickým formacím, avšak určité společné rysy s popsanými palmovými savanami jsou nápadné.

Především je to struktura porostů. Opět převládají vlhkomilné trávy a rostliny šáchorovité. Stromovou dominantou je nejčastěji borovice bahenní. Stejně jako palmy v savanách odolává velmi dobře občasným přirozeným požárům, jež brání nástupu listnatého lesa.

Oheň upravuje konkurenční vztahy v rostlinných společenstvech, a proto je důležitý pro udržení různých rosnatek, tučnic, špirlic, mucholapky podivné a bublinatek. Projevuje se i v dalších vztazích, například mezi špirlicemi a jejich škůdci. Účinně omezuje populace motýlů z rodu Exyra, jejichž housenky se živí pletivy láček a decimují celé porosty špirlic.

Některým z uvedených masožravých rostlin se nejlépe daří na nejvlhčích a občas zaplavovaných místech, kde rostou v kobercích rašeliníků (Sarracenia psittacina, S. purpurea). Výhodným stanovištěm je i nezarostlá, kyselá, silně písčitá slatina, střídavě zatopená a vysychající, kde rostou často bublinatky a rosnatky.

Bohaté a pestré zastoupení masožravých rostlin na jihovýchodě Severní Ameriky souvisí s příznivou polohou vzhledem k vývojovým centrům jednotlivých rodů. K výjimečnosti těchto biotopů přispívá i zvláštní podnebí, jež je pod vlivem blízkosti Mexického zálivu a Golfského proudu. Území je vlhké a teplé, s průměry nejteplejšího a nejstudenějšího měsíce asi 26 °C a 9 °C. Zimy jsou mírné, se slabými mrazy. Vegetační sezóna je delší než v naši zeměpisné šířce. Někteří autoři zahrnují popsané území do subtropické zóny.

Rašeliniště, slatiniště a prameniště mírné klimatické zóny

V mírném podnebí, charakteristickém i pro Československo, se z pozemních masožravých rostlin vyskytují rosnatky, tučnice a bublinatky. Rostou v rašeliništích, slatiništích a prameništích, nejhojněji v Evropě a v Severní Americe. Všechny uvedené formace jsou tvořeny společenstvy vlhkomilných rostlin. Liší se však jejich kvalitou, neboť půdní podmínky jsou po každé jiné.

Rašeliniště se vyznačují živinami nejchudší, silně kyselou půdou. Vegetaci tvoří především rašeliníky a k nim přistupují některé ostřice, suchopýry, trávy a zakrslé keříčky z čeledí šichovitých, brusnicovitých a vřesovitých. Rostou zde rosnatky (Drosera anglica, D. intermedia, D. rotundifolia), méně často tučnice. Srovnání zakrslých keříčků a masožravých rostlin je vynikající ukázkou různých možností přizpůsobení na nedostatek živin. Zatímco rosnatky mají pomocný zdroj živin ve formě živočišné kořisti, zakrslé keříčky představuji tak zvanou "hladovou formu" (peinomorfosu). Zdánlivě v rozporu s růstem v nadbytku vody mají drobné tuhé neopadavé lístky, stejně jako keře ze suchých území. Je to úsporné opatření, které v daném případě brání ztrátě stavebních látek při opadu listů.

Slatiniště se vyznačují půdou o něco bohatší než rašeliniště. Často je k převažující organické půdní hmotě přimíšena i minerální složka, například písek. Někdy je půda obohacena o vápenaté nebo jiné minerální sole, přinášené vodou. Vegetaci tvoří především trávy, ostřice, sítiny a různé širokolisté byliny. Rašeliníky se vyskytují jen místy a někdy jsou zcela nahrazeny jinými mechy. Stálezelené keříčky, běžné na rašeliništích, se na slatiništích nevyskytují. Masožravé rostliny rostou především na nejvlhčích a dočasně zaplavovaných stanovištích, kde je bylinný porost slabý a rozvolněný.

V rašelinících roste Drosera rotundifolia; na volné půdě D. anglica a na severoamerických lokalitách také D. linearis, jež snáší poměrně vysoké množství vápníku a na rozdíl od ostatních rosnatek i velmi slabě alkalickou půdní reakci Dák se na slatiništích vyskytují tučnice a bublinatky. Některé z bublinatek jsou vzplývavé vodní rostliny, avšak na slatiništích vytvářejí pozemní formy. Příkladem může být Utricularia intermedia nebo U. minor. V Americe jsou zastoupeny i typicky pozemní bublinatky, které při zaplavení jen prodlužují asimilační orgány. Na sever až do Kanady je rozšířena Utricularia cornuta, avšak hlavní oblastí výskytu těchto severoamerických bublinatek jsou samostatně popsaná slatiniště teplého jihovýchodu kontinentu.

U různých exotických masožravých rostlin bylo poznamenáno, že se vyskytují v horských až vysokohorských polohách, kde jsou stanoviště s příznivým a hlavně stálým vlhkostním režimem. Stejně je tomu i v mírné klimatické zóně. Většina evropských tučnic roste na Staré planině, v Karpatech, Alpách, Pyrenejích a jiných pohořích. Rostou na různých stanovištích, jako jsou mokvavé skály, pramenitá horská úbočí, terasy a mělké terénní sníženiny. Společným rysem, který tato stanoviště a příslušnou formaci pramenišť odlišuje od rašelinišť a slatinišť, je přímý vliv matečné horniny na rostlinstvo. Mladé, málo vyvinuté a mělké půdy hostí "pionýrská společenstva", v nichž nepříliš silná konkurence umožňuje výskyt masožravých rostlin, jmenovitě tučnic a zřídka i rosnatek.

Stanoviště jednotlivých masožravých rostlin se mohou lišit v různých ekologicky důležitých rysech, což lze ukázat na různých evropských tučnicích. Zatímco Pinguicula longifolia a P. vallisneriifolia koření na zastíněných kolmých skalních stěnách, vyskytuje se příbuzná P. leptoceras nejčastěji na prameništích s vyvinutou vrstvou půdy. Různit se může i vztah k chemismu substrátu. Například P. grandiflora či P. balcanica rostou na vápnitých i nevápnitých půdách, avšak P. vallisneriifolia a P. longifolia jsou přísně vápnomilné. Druh P. hirtiflora roste na vápencích nebo na hadcích, jež jsou bohaté hořčíkem. Rozdíly jsou i ve vztahu k nadmořské výšce. Například v Alpách zasahuje P. vulgaris nejvýše do subalpínského stupně, zatímco P. alpina a P. leptoceras jsou běžné v alpínském stupni.

Blahovičníkové háje a křovitá lada jihozápadní Austrálie

Jihozápadní Austrálie je podle počtu druhů nejbohatším nalezištěm masožravých rostlin na světě. Rosnatky se zde vyskytují v podrostu lesů a hájů, v křovinách a samozřejmě i na mokřinách, kde k nim přistupují bublinatky, měchýřnatky a v určitých omezených okrscích ještě láčkovice a byblis. Nebývale hojný výskyt masožravých rostlin umožňují vesměs velmi chudé kyselé půdy, až už jsou to fosilní laterity, bělavý písek, vzniklý větráním žuly a kvarcitu, nebo slatiny.

Panuje zde však nedostatek srážek v létě, a tehdy mohou vegetovat jen dřeviny s hlubokými kořeny nebo rostliny na nevyschlých močálech. Masožravé rostliny, a zvláště rosnatky, proto kvetou a raší až na podzim, kdy začíná doba vlhka. Zima je díky oceánickým vlivům velmi mírná, jen s občasnými lehkými mrazíky. Rosnatky proto končí vegetaci až na počátku suchého letního období.

V jihozápadní Austrálii jsou to tři hlavní formace, v nichž se především vyskytují nejrůznější rosnatky:

1.Les "kari" s převládajícím blahovičníkem Eucalyptus diversicolor. Vyskytuje se v nejvlhčích územích, se srážkami nad 1250mm za rok. Je 60 až 70 m vysoký, velmi rozvolněný, světlý, s ředinatým keřovým patrem. Na světlinách se vyskytují hlíznaté rosnatky, běžně Drosera pallida a D. stolonifera.

2.Háje "jarrah" z blahovičníků E. marginata a E. patens. Převládají tam, kde jsou srážky v rozmezí 625 až 1250 mm za rok. Jsou jen 15 až 20 m vysoké, velmi světlé a rozvolněné. V lateritu se štěrkem z železitých konkrecí tu rostou běžně například trpasličí rosnatky D. glanduligera a D. platystigma a hlíznatá D. microphylla.

3.Křovitá lada s převládajícími druhy z čeledí Myrtaceae (blahovičníky však chybějí) a Proteaceae. Vyskytují se v suchých částech jihozápadní Austrálie, se srážkami jen kolem 500 mm ročně a se suchým obdobím trvajícím až 7 měsíců. Zakrslé keře, přizpůsobené k růstu na nesmírně chudých písčitých půdách a většinou jen 0,5 až 1 metr vysoké, jsou hlavní životní formou a představují v těchto rostlinných společenstvech asi 70 % všech druhů. Význačným prvkem jsou četné trpasličí a hlíznaté rosnatky, z nichž některé rostou v silně vysychajícím pisku nebo ve štěrku. Hliznatá rosnatka D. erythrorhiza využívá vyšší vlhkosti pod většími keři, jež svádějí vodu po větvích ke kořenům. Velmi často roste v celých koloniích, složených ze stovek růžic, pod keřem Banksia ornata z čeledi Proteaceae. Mnohé rosnatky křovitých lad jsou typickými Pyrofyty, rostlinami vyhledávajicími stanoviště ovlivňovaná ohněm. Například právě D. erythrorhiza, ale i D. zonaria nebo D. stolonifera vykvétají převážně nebo dokonce výhradně na podzim po letním požáru. Křovitá lada tvoři společenstva pyrofytů. Plody zmíněné Banksia ornata a mnoha jiných druhů například visí dlouhá léta na keři, protože se mohou otevřít a uvolnit semena jediné vlivem vysoké teploty při požáru.

V rámci uvedených velkoplošně rozšířených formací jihozápadní Austrálie se zde vyskytují nepříliš rozsáhlé močály s kolísavou hladinou vody. Nacházejí se nejčastěji ve srážkově bohatších částech tohoto území, nedaleko od pobřeží. Jsou doménou mnoha rosnatek a všech ostatních masožravých rostlin jihozápadní Austrálie. Kyselá slatina zde vzniká působením mechů, trávovitě vyhlížejících rostlin z čeledi Restionaceae a keříčků z čeledí Myrtaceae, Proteaceae a Epacridaceae.

Určitou obdobu některých společenstev s masožravými rostlinami, která se vyskytují v jihozápadní Austrálii, lze nalézt pouze v klimaticky podobné jižní Africe.

Formace vodních rostlin

Mnohé masožravé rostliny se vyskytují na zaplavovaných stanovištích, takže část roku jsou rostlinami pozemními a část roku mohou být ponořené. Některé z nich jsou stavěny spíše pro život na zemi, avšak vytvářejí i vodní formy (Drosera intermedia, Utricularia prehensilis a mnoho jiných). Typicky vodními rostlinami jsou však pouze některé bublinatky a aldrovandka. Pokud některé z nich vytvářejí zvláštní pozemní formu, mají schopnost vyvíjet se při zaplavení dále jako vzplývané rostliny.

Vodní masožravé rostliny se vyskytují v tropické, mírné i arktické klimatické zóně. Druhy z chladnějších oblastí přežívají zimu ve formě speciálních pupenů (turionů). Vliv teploty na výskyt vodních masožravých rostlin je zdánlivě velmi malý, jak . by se dalo usuzovat z často rozlehlých areálů. Zvláště dobře je to patrné například u druhu Utricularia vulgaris, rostoucího za polárním kruhem i v teplém Středozemí, nebo u druhu U. australis, rostoucího mimo jiné ve Skandinávii i v rovníkové Africe. Ve skutečnosti však jsou vodní masožravé rostliny závislé na tom, jak se prohřívá voda v době vegetační sezóny. Proto ideálním biotopem jsou mělké a snadno vyhřívané stojaté vody, které přitom nejsou vysychavé. Tyto podmínky splňují slepá řícní ramena a oddělené tůňky podél řek, na obvodu rybníků a ve slatiništích. Z vysloveně druhových biotopů se stávají útočištěm vodních masožravých rostlin také vyhřáté tůňky ve vytěžených pískovnách a na odtěžovaných rašeliništích. V silně proudících vodách se masožravé rostliny zpravidla nevyskytují, výjimkou jsou jen africké bublinatky Utricularia rigida a U. tetraloba a jihoamerická U. neottioides.

Zajímavé rozdíly a podobnosti podnebí na biotopech různých masožravých rostlin, znázorněné pomocí klimadiagramů podle Waltera a Lietha (viz terminologický slovníček). Tečkovaně období sucha, šrafovaně období vlhka a černě extrémně mokré období (srážky nad 100 mm se vynášejí 10 x zmenšené).

Vodní masožravé rostliny jsou velmi závislé na chemických režimech biotopů. Zpravidla rostou ve vodách středně bohatých živinami. Slabý výskyt ve vodách velmi chudých souvisí nejspíše s nedostatkem vhodné živočišné kořisti.

Kvalita vody má vliv nejen na masožravé rostliny, ale také na rozvoj jejich význačných a nebezpečných konkurentů, jimiž jsou například různé řasy. Mnohokrát se o tom přesvědčili pěstitelé, kteří s velkými obtížemi napodobují citlivou přírodní rovnováhu v koloběhu živin. Přírodní podmínky jsou totiž nejen výsledkem pevně daných fyzikálních a chemických faktorů, jako je podnebí a vliv okolní matečné horniny, ale také neustálého působení pobřežní a vodní vegetace i planktonu. Záleží na tom, v jakém množství a v jaké kvalitě se ve vodě ukládají odumřelé rostlinné části, jak se rozkládají a jak rychle se uvolněné živiny z vody odčerpávají. Mnohdy lze pozorovat bublinatky, jak se vinou mezi polorozloženými úlomky prýtů orobince, rákosu, sítin, zevarů a jiných průvodních rostlin. Voda je v takových místech silně oživena planktonními korýši.

Z různých měření v terénu a pokusů v kultuře lze vyvodit hlavní chemické vlastnosti vhodného vodního prostředí pro vzplývavé masožravé rostliny. Voda bývá slabě kyselá (pH 4,5 až 6,5) a většinou měkká až velmi měkká (pod 5 °N). Obsah fosforu je zanedbatelně malý. Dusík je přítomen v malém množství, a to převážně v redukované formě jako amonný ion. Mezi kationty převládá sodík (důležitý zejména pro funkci pastí bublinatek) a vápník. Voda bývá nezřídka zabarvena hnědavě vlivem huminových kyselin, uvolněných rozkladem odumřelých rostlinných