řád Scrophulariales, čeleď Lentibulariaceae

Rod Utricularia vyniká nad jiné rody masožravých rostlin v několika směrech. Je druhově nejbohatší a zahrnuje nejrozličnější životní formy, od vodních vzplývavých druhů přes pozemní vlhkomilné druhy až po různé přisedavé druhy. Rod zahrnuje nejdalekosáhleji specializované masožravé rostliny s nejsložitějšími pastmi, jež fungují rychlostí závěrky fotoaparátu.

Vlivem různosti životních forem bublinatek snažili se různí přírodovědci rozčlenit tento rod do řady jiných menších rodů. Jména Akentra, Aranella, Avesicaria, Biovularia, Diurospermum, Enetophyton, Orchyllium a Sacculina se však většinou neužívají a podle současného pojetí jsou jen synonymy jména Utricularia, stejně jako Lentibularia, podle níž je platně označována celá čeled Lentibulariaceae.

Morfologie bublinatek je odlišná od většiny rostlin. Původní členění na kořeny, stonky a listy není zachováno u žádného druhu, neboť všechny jsou bezkořenné. Jen některé bublinatky ukotvují svoje květenství pomocí rhizoidů podobných kořenům, jež však jsou stonkového původu. Asimilační orgány většiny, ne-li všech bublinatek, se jen podobají listům. Vznikly však z kdysi normálně vyvinutých částí stonků, popřípadě celých prýtů, jež se tvarově přeměnily a jsou k nerozeznání od listů. "Listy" bublinatek proto správněji označíme jako "asimilační prýty". Stejného původu jsou i nezelené podzemní orgány pozemních, přisedavých a některých vodních bublinatek, označované v literatuře běžně ale nepřesně jako "kořenovité listy". Jsou-li tyto podzemní vláknité až provazcovité prýty vystaveny světlu, plynule přecházejí v typické prýty asimilační.

Lapací měchýřky bublinatek jsou listového původu, avšak nebylo dosud objasněno, zda jejich základem je celý list, nebo jen jeho lalok. Pasti mohou u bublinatek vyrůstat z asimilačních i podzemních prýtů. U pozemních a přisedavých druhů se však tvoří pouze na částech zapuštěných v půdě nebo příležitostně ponořených ve vodě. Některé druhy mají jen několik měchýřků, zatímco jiné i několik tisíc. U některých druhů lze rozlišit dva až tři typy pastí, odlišné velikostí a někdy i tvarem, což je výhodné pro lapání různorodé kořisti (U. menziesii, U. vulgaris aj.).

Květy bublinatek jsou dvoupyské, ostruhaté, velké od 2 do 50 mm. Velkokvěté druhy jsou U. alpina, U. endresii, U. longifolia aj. Květy většinou tvoří květenství, méně často jsou jednotlivé (U. cymbantha, U. monanthos aj.). Jejich barva může být bílá, růžová, červená, fialová, modrá i žlutá. Některé druhy vytvářejí kromě pestrých větších chasmogamických květů i nenápadné a plně se nerozvíjející květy kleistogamické, jako například vodní U. benjaminiana, pozemní U. subulata a přisedavá U. striatula. U některých druhů se sice tvoří květy, avšak nebyla u nich nikdy zjištěna tvorba semen. Je to způsobeno vadnou tvorbou pylu (U. australis, U. ochroleuca, U. bremii). To však není na závadu, neboť bublinatky se až na několik výjimek (např. U. capilliflora nebo U. dustanii) rozmnožují hlavně vegetativně. Každý útržek prýtu regeneruje v novou rostlinu. Při kultuře U. tricolor byl pozorován vznik nové rostliny i ze stopky 2 mm velkého odděleného měchýřku. Bublinatky se také rozrůstají odnožemi a výběžky. Semena mají u některých druhů zvláštní význam, slouží spíše pro přežívání doby sucha. Tak je tomu například u vodních druhů U. aurea a U. inflexa, jejichž semena spolehlivě klíčí teprve pod vlivem dočasného vyschnutí substrátu.

Z ekologického hlediska tvoří rod Utricularia skupina bublinatek vodních (hydrofilních), pozemních či vlhkomilných (terestrických či hygrofilních) a přisedavých (epifytických). Pod vlivem různého prostředí se u každé z těchto skupin vyvinuly charakteristické životní formy. Bublinatky však většinou nejsou přísně vázány jen na svoje typické prostředí. Vodním bublinatkám se dobře daří i tehdy, jsou-li vynořeny z vody a spočívají na mokré půdě. Některé mohou přitom přecházet ve zvláštní pozemní tvary s odlišnými asimilačními orgány (tzv. platylobní formy). Pozemní bublinatky zase zpravidla velmi dobře snášejí i dlouhodobé zaplavení, na něž reagují tvorbou pentlicovitě prodloužených asimilačních orgánů. Jen málo terestrických druhů tuto schopnost nemá (U. capensis, U. subulata aj.). Epifytické bublinatky rostou stejně dobře na kmenech stromů obrostlých mechem i v mechu a humusu na skalách a na zemi. Některé z nich velmi dobře rostou i v mělké vodě (U. longifolia, U. reniformis aj.).

1. Vodní bublinatky

Vodní bublinatky většinou vzplývají při hladině. Jejich prýty s pastmi jsou podobné stolístkům, růžkatcům nebo stélkám řas. Kromě takovýchto vzplývavých prýtů mají některé druhy ještě tvarově odlišné bělavé prýty s pastmi, jež zapouštějí do dna (U. bremii, U. intermedia, U. ochroleuca, U. resupinata aj.). Někteté vodní bublinatky také vyhánějí nad hladinu několikacentimetrové dýchací prýty s šupinovitými zakrnělými listy (U. australis aj.)

U vodních bublinatek se vyskytují některé další zvláštní orgány. Například v teplých vodách Nového i Starého světa jsou zastoupeny bublinatky, jejichž květenství je udržováno nad vodou pomocí přeslenu paprsčitě rozložených nafouklých plováků listového původu (U. benjaminiana, U. inflata, U. inflexa, U. radiata). Zajímavým orgánem jsou i svazčité rhizoidy, jimiž se jihoamerická U. neottioides a africké druhy U. rigida a U. tetraloba přichycují ke skalám a balvanům v rychle proudících vodách.

Druhy rostoucí v chladnějších územích, jako například všechny středoevropské bublinatky (U. australis, U. bremii, U. intermedia, U. minor, U. ochroleuca, U. vulgaris), tvoří na zimu na koncích prýtů zimní pupeny, tak zvané turiony. Jsou to zelená kulatá až oválná tělíska o velikosti několika milimetrů. Vznikají zkrácením článků lodyhy a nahloučením mladých asimilačních orgánů. Po oddělení od zbytků odumírající lodyhy klesají na dno, kde přezimují. Nejsou-li vystaveny nízkým teplotám, na jaře velmi špatně raší. Africké druhy U. benjaminiana a U. reflexa tvoří na konci výběžků prýtů asi 4 mm velké hruškovité hlízy stonkového původu. Ty slouží také k přečkávání období vegetačního klidu, které nastává při vyschnutí vod, v nichž tyto bublinatky rostou.

2. Pozemní bublinatky

Nejpočetnější skupinou bublinatek jsou pozemní druhy. Vyskytují se hlavně v tropických a subtropických oblastech. V mírném podnebí roste malý počet druhů jen v přímořských územích s velmi mírnou zimou. Osidlují mokré humózní nebo písčité půdy, příležitostně i mechaté skály. Většinou jsou přizpůsobeny na kolísání vodní hladiny v půdě nebo nad půdou. Na nedostatek vlhkosti reagují odumřením nadzemních prýtů a přežívají ve formě podzemních prýtů. Některé druhy přečkávají období sucha jen pomocí semen. Tak je tomu například u jednoletých druhů U. albiflora, U. capilliflora a dalších. Druh U. menziesii každoročně zatahuje a suché léto přežívá pod zemí pomocí asi 4 mm velkých oválných hlízek, obsahujících vodu, škrob a jiné živiny.

Asimilační prýty pozemních bublinatek jsou většinou malých rozměrů a podobají se 1 až 3 cm dlouhým čárkovitým až kopisťovitým listům. Mohou vyrůstat porůznu z podzemních nebo pozemních plazivých prýtů, nebo jsou sblíženy do růžic. V jihoamerických tropech se však vyskytují i rozměrnější druhy pozemních bublinatek, které jsou blízce příbuzné a podobné epifytickým bublinatkám. Je to například U. calycifida, U. tricolor a U. nephrophylla, jejíž asimilační orgány se skládají z ledvinité čepele a dlouhé stopky.

Podzemní prýty terestrických bublinatek mají podobu bělavých větvených vláken až provazců, na nichž jsou lapací měchýřky, umístěné v půdních meziprostorech. Některé druhy tvoří i povrchové pasti, kryté filmem vody na mokré půdě (U. dichotoma, U. menziesii aj.). Podzemní prýty prorůstají nečekaně hluboko. Například U. reticulata, jejíž nadzemní prýty jsou jen asi 1 cm vysoké, v kultuře běžně prorůstá spodním otvorem 15 cm vysokého květináče. Stojí-li květináč ve vodě, brzy se takový výhon zazelená a vyraší pod vodou typické asimilační prýty.

Některé pozemní bublinatky vynikají zvláštními květy. Například tropické severoaustralské druhy U. dustanii a U. capilliflora mají bělavé květní koruny, velké asi 4 mm, opatřeny dvěma asi čtyřcentimetrovými svislými vláknitými anténami. Překrásná U. menziesii z jihozápadní Austrálie má oranžové až červené, 2 cm velké květy s mohutnými, vakovitě nafouklými ostruhami. Několik druhů bublinatek z různých kontinentů se vyznačuje ovíjivými stopkami svých květenství (U. prehensilis, U. volubilis aj.).

3. Přisedavé bublinatky

Skupina zastoupená v tropech Afriky, Asie, ale hlavně Střední a Jižní Ameriky. Jsou to bublinatky přizpůsobené k růstu ve vlhkém mikroklimatu tropických deštných lesů horských poloh.

Kromě rozměrově malých druhů s asimilačními prýty dlouhými jen kolem jednoho centimetru, jako je africká a asijská U. striatula nebo americká U. jamesoniana, sem patří několik rozměrných bublinatek. Například podlouhlé asimilační prýty amerických bublinatek U. alpina, U. asplundii či U. longifolia dosahují běžně délky kolem 15 cm.

Podzemní orgány tvoří provazcovité větvené prýty s měchýřky. Často bývají ztlustlé a u několika amerických druhů a u africké U. mannii se v jejich horní části tvoří bělavé až zelenavé hlízky. Toto zařízení slouží jako zásobárna vody pro případ vyschnutí. Hlízky přitom neobsahují rezervu živin ve formě škrobu, jak je to u jiných hlíznatých rostlin běžné. Uvádí se, že u druhu U. alpina zásoba vody umožňuje přežití více než měsíční doby sucha. Asimilační prýty v takovém případě odumírají, aby vodu neodpařovaly.

Různé životní formy bublinatek. A - epifytická Utricularia mannii, B - U. humboldtii rostoucí ve vodě v růžicích broméliovitých rostlin, C - jednoletá terestrická U. capilliflora, D - hlíznatá terestrická U. menziesii, E - vzplývavá U. bremii ze stojatých vod, F - U. rigida z prudkých toků, s příčepivými rhizoidy. (Podle různých autorů.)

Květy epifytických bublinatek jsou většinou velké, avšak v kultuře se objevují málokdy. Krásou obzvláště vynikají U. longifolia, U. alpina a jí blízce příbuzné druhy U. endresii a U. unifolia.

Zvláštností jsou tři epifytické bublinatky rostoucí ve vodě zadržované v růžicích broméliovitých rostlin. Na jejich těle lze rozeznat ploché vynořené asimilační prýty, větvené ponořené provazcovité prýty s pastmi a dlouhé výběžky neboli šlahouny. Těmito výběžky se šíří do paždí dorůstajících nových listů růžice hostitelské rostliny. Pro šíření na další hostitelské rostliny mají hlavní význam semena, jak bylo pozorováno na přírodních biotopech U. humboldtii. Tento druh se vyskytuje v Guayanské vysočině, v pohraniční oblasti mezi Guayanou a Venezuelou. Osidluje růžice Brocchinia micrantha a B. tatei, mohutných rostlin s dřevnatým kmenem, rostoucích ve výškách 1500 až 2500 m n. m. ve světlých travnatých a křovinatých porostech. Tato bublinatka někdy roste i jako pozemní rostlina na mokřinách.

Další dva druhy těchto zajímavých bublinatek se vyskytují v brazilských tropických deštných lesích v přímořské hornaté oblasti kolem Rio de Janeira. Rozměrné růžice druhů Vriesea regina a V. imperialis, rostoucích epifyticky nebo na mechatých skalách, osidluje U. nelumbifolia. Bublinatka U. reniformis roste běžně v mokřinách a na skalních terasách spolu s mechy a rašeliníky a příležitostně proniká i do růžic broméliovitých rostlin. Její gracilnější odrůda U. reniformis var. kromeri je však známa výhradně z cisteren epifytických broméliovitých rostlin Neoregelia carolinae, Quesnelia lateralis a druhů z rodů Aechmea a Vriesea.