Tučnice - Pinguicula L.

řád Scrophulariales, čeleď Lentibulariaceae

Tučnice jsou nevelké rostliny, lapající drobný hmyz pomocí lepkavých listů. Jejich listové růžice mají u největších druhů průměr asi 20 cm (P. moranensis, P. vallisneriifolia), u nejmenších asi 2 cm (P. pumila, P. villosa). Listy tučnic mohou kromě funkce lapacího a současně i asimilačního orgánu plnit další úkoly. U mnoha druhů slouží jako zásobník vody a k tomu účelu mají uvnitř mocné vodní pletivo, podobně jako tučnolisté suchomilné rostliny (P. agnata, P. esseriana). U většiny druhů listy slouží i k příjmu vodních roztoků. Aktivně se přitlačují k mokré půdě a celou spodní plochou přijímají minerální živiny a vodu. Vytrhneme-li například tučnici obecnou (P. vulgaris) z půdy, začnou se její listy - ve snaze dolehnout na půdní povrch - sklánět dolů. Některé druhy tučnic mají dokonce speciální pozemní listy jiného tvaru a velikosti než listy ostatní (P. balcanica, P. vallisneriifolia).

Kořenový systém je u tučnic vyvinut jako u jediného rodu celé čeledi Lentibulariaceae. Ostatní rody jsou vývojově velmi odlišné od rostlin běžného typu a pravé kořeny nemají vůbec. Zatímco u tučnic plní listy funkci kořenů částečně, u příbuzných rodů ji převzaly zcela. U tučnic mají ovšem kořeny spíše funkci upevňovací než vyživovací. Jsou krátké nevětvené, se zjednodušenou vnitřní stavbou.

Květy jsou jednotlivé, na stvolech, u zvláště velkokvětých druhů jsou velké 3 až 6 cm včetně ostruhy. Mohou být bělavé, růžové, červenofialové i modrofialové. žlutá barva se objevuje vzácně, jen v kombinaci s jinou barvou (P. alpina, P. variegata). Na jihovýchodě USA však roste nádherná P. lutea s čistě žloutkově zbarvenými, dosti velkými květy. Tučnice jsou hmyzosprašné. Květy jsou stavěny tak, že nemůže dojít k samoopylení, neboť tyčinky jsou skryty za rubovou stranou ploché blizny. Samoopylení je běžné jen u P. lusitanica.

Asi 50 druhů rodu Pinguicula je rozptýleno ve všech klimatických pásmech zeměkoule. Na obrovské rozloze areálu rodu se utvořily různé skupiny příbuzných druhů. Botanická taxonomie proto člení rod Pinguicula do tří podrodů a řady nižších jednotek. Dobrou orientaci v množství různých typů tučnic může poskytnout i následující třídění do ekologických skupin.

1. Tučnice s přezimovacími pupeny

Tyto tučnice jsou rozšířeny v mírném až arktickém klimatickém pásmu severní polokoule. Většina z celkového počtu 13 druhů se vyskytuje v Evropě a patří sem i druhy rostoucí v ČSSR. Společným rysem těchto rostlin je přečkávání klidového zimního období pomocí přezimovacího pupene neboli hibernacula. Pupen je velký až 1 cm a je tvořen několika štítkovitě zkrácenými hladkými zelenými listy. Tyto ochranné listy nedorostou do rozměrů normálních lapacích listů ani při jarním zahájení růstu. Při rašení se jen odkloní a odhalí tak základy normálních listů. Protože jsou zelené, slouží štítkovité listy hibernacula i jako první jarní asimilační orgán. V přezimovacím pupenu mohou být již připraveny i dosti vyvinuté základy květů, jako je tomu u P. grandiflora.

Přezimovací pupen bývá skoro celý zapuštěn v půdě nebo v mechu (P. vulgaris), nebo je uložen asi 2 cm hluboko v půdě (P. leptoceras). Zpravidla není upevněn kořeny, protože ty odumírají na podzim spolu s listovou růžicí. Existují však také výjimky a jednou z nich je i na Slovensku rostoucí P. alpina, jejíž přezimovací pupeny jsou přes celou zimu dobře zakořenělé.

Na spodku přezimovacího pupene je často několik miniaturních rozmnožovacích pupenů. Snadno se odlamují nebo na jaře samovolně odpadávají a jsou roznášeny vodou při jarním tání, deštích nebo záplavách.

Listy tučnic z popisované skupiny mají vesměs okraje ohrnuté nahoru či srolované dovnitř. Při polapení kořisti se mohou dále ohýbat a rolovat. Význam tohoto velice pomalého růstového pohybu byl vysvětlen v kapitole o lapacích a trávicích systémech masožravých rostlin.

Životní prostředí těchto tučnic je charakteristické každoročním střídáním vegetačního období a výrazně odlišného mrazivého období klidu. Dalším společným rysem je trvalá vysoká vlhkost biotopů. Proto tyto tučnice nejsou schopny přežívat ani krátké vyschnutí půdy. Vztah ke kvalitě substrátu je velmi různý. Arktická P. villosa roste v polštářích rašeliníků, zatímco například P. alpina vyhledává vápencový podklad.

2. Tučnice s dvojtvarými růžicemi

Tato skupina, čítající přes 10 druhů, je zastoupena pouze ve Střední Americe, hlavně v jižním Mexiku. Pouze P. elongata se vyskytuje mimo tuto oblast - v Kolumbii a ve Venezuele. Patří sem několik ozdobných velkokvětých druhů, například P. colimensis, P. cyclosecta, P. gypsicola nebo P. macrophylla. Nejznámější je ovšem velmi často pěstovaná P. moranensis, jejíž různé odrůdy či formy se označují různými neplatnými synonymy, jako P. caudata, P. orchidioides, P. rosei aj.

Význačnou vlastností tučnic z popisované skupiny je schopnost tvořit dvě vzhledově odlišné růžice. U většiny druhů jsou tvary růžic tak odlišné, že neodborník v nich sotva může rozpoznat týž druh. Někdy je rozdíl méně nápadný a dobře vynikne jen při porovnání obou typů růžic vedle sebe (P. agnata, P. esseriana).

Za optimálních podmínek vegetují tyto rostliny ve stadiu letních růžic z několika velkých plochých nebo na okrajích ohrnutých listů, zařízených na lapání hmyzu. Zhorší-li se některý ekologický činitel, vytvoří se nápadně zhuštěná růžice z velkého počtu drobných lístků. U různých druhů může být plochá, knoflíkovitě vypuklá či střapcovitá a částečně zapuštěná v půdě. Takovéto růžice jsou tučnolisté a obsahují zásobu vody. Listy jsou ochlupené, avšak mnohdy nefungují jako lapací zařízení a slouží jen k fotosyntetické asimilaci. Růžice se podobají netřeskům a echeveriím.

Drobnolisté růžice jsou "úsporným zařízením", sloužícím k regulaci životních procesů při zhoršení vodního režimu a ve vyšších horských polohách i při poklesu průměrných teplot. Jsou přizpůsobením k růstu v subtropickém a tropickém podnebném pásmu mimo rovníkovou oblast. Se vzdáleností od rovníku mizí celoroční vyrovnanost teplotního a vlhkostního režimu. Mnoho rostlin se zde muselo přizpůsobit k přežívání suchého období. Stává se, že tučnice rostou ve vlhčí skalní spáře jen několik metrů od kaktusů. Zárukou přežití vlhkostně nejnepříznivějších výkyvů jsou právě drobnolisté růžice se sníženým povrchovým výparem a rezervou vody v pletivech.

Drobnolisté růžice se zpravidla tvoří v zimě a lze je označit též jako "zimní růžice". Nejsou však funkční obdobou či náhražkou přezimovacích pupenů u předešlé ekologické skupiny. Rostliny ve stadiu zimní růžice totiž nejsou ve stavu vegetačního klidu. Stále rostou a mnohé druhy ze zimní růžice rovněž nebo i výhradně kvetou (P. acuminata, P. moranensis, P. parvifolia aj.).

Tučnice z popisované skupiny jsou navzdory schopnosti tvořit drobnolisté sukulentní růžice velmi vlhkomilné. V oblasti svého výskytu proto vyhledávají nejvlhčí území ovlivněná vlhkým vzdušným prouděním a vysokohorské polohy kolem 2000 m n. m. a výše. Jejich královstvím jsou stanoviště při potocích, na mokvavých skalách a na prameništích. Některé druhy vyhledávají vlhké lesní mikroklima. V oblasti výskytu tučnic z popisované skupiny jsou bohatě zastoupeny vápence a sádrovce. Proto tyto rostliny snášejí a někdy i vyžadují vysoký obsah vápníku v půdě.

3. Tučnice s jednotvarými růžicemi

Nejbohatší skupina tučnic, zahrnující 6 severoamerických druhů z teplého jihovýchodu USA (P. caerulea, P. primuliflora aj.), ze středoamerických druhů hlavně 5 kubánských endemitů (P. albidu, P. jackii aj.) a dále 4 velice podobné jihoamerické druhy (P. antarctica, P. calyptrata aj.). Ve Starém světě je tato skupina zastoupena pouze 3 druhy, rostoucími ve Středozemí nebo v západní Evropě (P. crystallina, P. hirtiflora, P. lusitanica).

Tučnice z této skupiny nemají schopnost vytvářet ani přezimovací pupeny, ani drobnolisté zimní růžice. Celý rok vegetují ve formě stejné listové růžice. Vzhledově se ovšem zástupci této ekologické skupiny navzájem velmi různí. Například evropská P. lusitanica má silně, až téměř ke středu srolované listy. Severoamerické druhy, jejichž příkladem může být P. planifolia, se velice podobají evropským druhům z 1. ekologické skupiny (např. P. vulgaris). Kubánská P. filifolia má vzpřímené čárkovité listy s podvinutými okraji, dlouhé 8 až 15 cm a široké 0,25 až 1 mm.

Prakticky neprozkoumané jsou dvě výlučně epifytické tučnice, jež nejsou dosud v kultuře. Svoje drobné mnoholisté růžice uchycují na větvích pomocí kořenů s 1 mm velkými příčepivými terčíky, opatřenými kratičkým hustým vlášením. P. lignicola z východní Kuby je velká 1 až 2 cm a má listy úzce kopisťovité. P. casabitoana ze středního Haiti je velká asi 5 cm, má listy kopinaté a celá růžice vyrůstá z kmínku vysokého až přes 1 cm.

Životní forma tučnic z popisované ekologické skupiny je způsobilá k existenci v teplotně a hlavně vlhkostně vyrovnaném podnebí. Proto tyto tučnice rostou jen v oblastech s výrazně přímořským podnebím. Velmi názorně to ukazuje srovnání tučnic z pobřeží jižního Chile (např. P. antarctica) s evropskými tučnicemi (např. P. vulgaris) ze stejné zeměpisné šířky, avšak opačné polokoule. Ač obě území jsou mrazivá, P. antarctica netvoří hibernacula, kdežto P. vulgaris ano. Příčina tkví v tom, že v Evropě působí pevninské vlivy a jsou zde vyhraněná roční období. U extrémně přímořského podnebí na jižním pobřeží Chile jsou rozdíly mezi ročními obdobími menší než rozdíly během jednodenního cyklu. Takovéto "denní klima" se podobá poměrům v alpínských polohách tropů a má také podobný vliv na rostliny, jež jsou stálezelené. Ve stále vlhkých, mlhavých alpínských polohách And ve formaci páramo se skutečně vyskytují druhy P. calyptrata a P. involuta ze 3. ekologické skupiny. Ostatní druhy z této skupiny rostou nejčastěji na nevysychavých mokřinách v přímořských oblastech kontinentů nebo na ostrovech.