Lapací a trávicí systémy

Věky trvající soužití živočichů a rostlin podmínilo na obou stranách mnoho užitečných vývojových přizpůsobení. Například mnoho druhů hmyzu je vybaveno reflexy, jež jim umožňují vyhledávat u rostlin sladký nektar. Pro rostliny se hmyz zase stal výhodným opylovačem. K tomu účelu mají hmyzosprašné rostliny nápadně barevné květy, vábící často hmyz nektarem a vůní.

Masožravé rostliny lákají kořist do pastí tím, že zneužívají právě reflexů, jež živočichům umožňují vyhledávat různé zdroje potravy a někdy i substráty pro kladení vajíček. Proto lapací orgány masožravých rostlin napodobují svým vzhledem, barvou nebo vůní či pachem květy (špirlice), plodnice hub (tučnice), kvasící ovoce (láčkovky) a podobně. Žádná masožravá rostlina však nevyužívá k lovu kořisti květy, všechny lapací orgány vznikly přímou vývojovou přeměnou z listů.

Vůni či zápach špirlic, láčkovek, tučnic, rosnatek a rosnolistu lidský čich sotva postřehne, avšak hmyz na ně reaguje velmi citlivě. Vábivý účinek mají i třpytivé krůpěje na listech rosnatek, rosnolistu, tučnic a byblid. Lákadlem je i nektar vylučovaný na povrchu lapacích orgánů láčkovek, špirlic, heliamfor, darlingtonie a mucholapky. U rostlin, jejichž pasti jsou závislé na vodním prostředí, se předpokládá, že kořist je vábena vylučovaným slizem. Ten se tvoří ve speciálních žlázách lapacích orgánů bublinatek, měchýřnatek, genliseí a aldrovandky. U záhadné australské láčkovice nebyl dosud způsob lákání kořisti z větší vzdálenosti vůbec objasněn. Jenom je jisté, že lákadlem není sladký nektar, jako je tomu u podobných pastí láčkovek.

Lapací systémy rostlin lze podle funkce rozdělit do pěti typů. Z tabulky vidíme sbíhavost vývoje některých druhů. Například stejné lapací mechanismy mají rosnatky (Drosera), tučnice (Pinguicula) a byblidy, ačkoli každý tento rod patří do jiné čeledi. Naproti tomu se někdy u příbuzných rodů vyskytují principiálně odlišné mechanismy, jako např. u Pinguicula, Utricularia a Genlisea z čeledi Lentibulariaceae.

Lapací orgány se třídí na pohyblivé (aktivní) a nepohyblivé (pasivní). U rodů Aldrovanda, Dionaea, Polypompholyx a Utricularia je účinek pastí jednoznačné založen na velmi rychlém pohybu. Zcela nepohyblivé jsou lepkavé listy u Byblis a Drosophyllum, pasti typu "vrš" u Genlisea i pasti všech rodů s láčkami, jako u rodů Nepenthes, Sarracenia a další. Pasti u rodů Pinguicula a Drosera lapají kořist stejně jako typicky pasivní pasti u rodů Drosophyllum či Byblis. Později se však jejich lepkavé listy dávají do velmi pomalého pohybu a zlepšují tak dotyk s kořistí. Uvedené pohyby umožňují lepší trávení, ale mají význam i jako ochrana před ztrátou kořisti. Pohybové možnosti různých druhů rosnatek a tučnic se velmi liší. Například tučnice Pinguicula lusitanica má listy se silně svinutelnými okraji, ale P. agnata má listy ploché a nepohyblivé. Rosnatka Drosera capensis dokáže list přehnout přes kořist, avšak D. filiformis může pohybovat pouze stopkatými žlázami na listu. Pasti u rodů Drosera a Pinguicula se hodnotí jako pasívní jen s výhradou.

Lapací a trávicí systémy masožravých rostlin jsou jejich největší zajímavostí a některé jsou až neuvěřitelně důmyslné. S jejich konstrukcí u jednotlivých rodů se proto seznámíme.

Přehled typů pastí podle způsobu lapání kořisti

Označení pasti Způsob lapání Výskyt
Lepkavý list (adhézní past) Pasívní

Pinguicula, Drosera, Drosophyllum, Byblis

Láčka – padací jáma (gravitační past) Pasívní Nepenthes, Cephalotus, Heliamphora, Darlingtonia, Sarracenia
Vrš (detentivní past) Pasívní Sarracenia psittacina, Genlisea
Sací měchýřek (hypotenzní past) Aktivní Utricularia, Polypompholyx
Svírací čepel (mechanická past) Aktivní Dionaea, Aldrovanda

Pinguicula

Tučnice jsou zařízeny na lapání převážně velmi malého hmyzu, do velikosti asi 3 mm. Ve sklenících například hubí škodlivé molice skleníkové. Svrchní plochu listu mají hustě pokrytou nepatrnými přisedlými i stopkatými žlázami. U mexické tučnice P. moranensis je například na jednom milimetru čtverečním asi 20 přisedlých žláz a 3 až 4 stopkaté žlázy. Povrch listu se ve slunečním světle třpytí krůpějemi lepkavého výměšku stopkatých žláz. Přilepí-li se na list kořist, začnou přisedlé žlázy vylučovat trávicí šťávu. Podle pozorování různých druhů tučnic se zvýšená sekrece nápadně projeví přibližně během 2 hodin. V průběhu rozkladu kořisti dochází, pravděpodobně na bázi přisedlých žláz, ke vstřebávání produktů trávení.

U některých tučnic se mohou po uchvácení kořisti svinovat okraje listů. Toto uzpůsobení má trojí význam. Žlábkovitě až trubicovitě svinutý okraj listu může obalit větší kořist a umožňuje tak rychlejší pronikání trávicí šťávy po celém povrchu kořisti. Kromě toho se odstraní případný rušivý vliv deště. Druhy tučnic se silně svinutelnými listy rostou právě v územích s častými jarními a letními dešti. Svinování listů má také význam jako ochrana před vylupováním kořisti. Ač je to překvapivé, u venkovních kultur evropských tučnic požírají kořist slimáci.

Listy lze k pohybu vydráždit chemicky, například dusíkatými látkami, i mechanicky. První pohyb je za optimálních podmínek nápadný přibližně za 2 hodiny. Doba je ovšem silně závislá na druhu tučnice, druhu kořisti, stáři listu a dalších faktorech. Pohyb listu je dokončen za jeden i více dní. Po ukončení trávení se mohou svinuté listy opět narovnat.

Pohyb vydrážděného listu je způsoben rychlejším růstem pletiva na spodní straně ve srovnání s pomalejším růstem na svrchní straně. Tento rozdíl v růstu je určován růstovými látkami čili fytohormony. Prostorové rozdělení jejich molekul je řízeno pomoci elektrického napětí v pletivech listu.

Drosera

Rosnatky lapají většinou hmyz jen nepatrně větší než tučnice, ale některé druhy mají schopnost příležitostně ulovit i velkou kořist. Například australská D. stolonifera lapá i motýly.

Svrchní strana listů rosnatek je pokryta tykadlovitými žláznatými výčnělky, tak zvanými tentakulemi. Hlavičky tentakulí vylučuji krůpěje vysoce smáčivého slizkého výměšku, jenž obsahuje kromě malého množství enzymů hlavně mukopolysacharidy sloučeniny známé i ze slizkých výměšků trávicích traktů u živočichů.

Hmyz, přilákaný třpytem, červenavou barvou a pachem listů, uvízne na lepkavém povrchu. Dýchací otvory kořisti se zahltí slizem. Hmyz bojující o život vydražďuje list k silnému vyměšování trávicích enzymů a k pohybu. Nejprve se začnou ohýbat dlouhé tentakule na okraji listu. Bez ohledu na druh a směr dráždění sklánějí se ke středu čepele. Účelem tohoto pohybu, trvajícího u většiny rosnatek 20 až 240 minut, je dostat bránící se kořist do styku s dalšími tentakulemi a výhodně ji umístit na ploše listu. Zážitkem je sledovat tento proces u tropické rosnatky D. burmannii, u níž může být pohyb okrajových tentakulí dokončen během pouhé minuty.

Kořist je ihned po polapení vystavena účinkům enzymů. Uvolňující se trávicí produkty vydraždují k pohybu i kratší tentakule na ploše čepele. Mohou se sklánět na kteroukoli stranu, podle směru dráždivého chemického podnětu, a tím se liší od okrajových tentakulí. V téže době panuje v listu měřitelné elektrické napětí, které má stejný význam jako u tučnic. Slouží k řízení růstového pohybu celé listové čepele.

Uchvácení kořisti je pro rosnatky velkým problémem a přilepený hmyz se často úspěšně pokouší o únik. Proto příroda obdařila rosnatky zvláštními přizpůsobeními. U některých druhů (D. binata, D. filiformis, D. indica aj.), se vyvinuly nápadně dlouhé listy. Tím vznikla dlouhá dráha pro postupně slábnoucí a dusící se hmyz. Jiné rosnatky vytvářejí celé kolonie, vzniklé odnožováním (D. erythrorhiza), rozséváním semen (D. aliciae) nebo rozséváním speciálních rozmnožovacích tělísek (D. pygmaea). Kořist se pak vysílí poutí z jedné rosnatky na druhou. Je to jakýsi primitivní kolektivní lov.

Drosophyllum

Rosnolist nemůže při lapání kořisti pohybovat ani svými čárkovitými listy, ani stopkatými žlázami. Díky zvláště mohutně vylučovanému lepivému sekretu, který někdy z listů až odkapává, předčí jeho lapací systém účinností rosnatky. Během vegetační sezóny nachytá rostlina několik stovek much a jiného hmyzu.

Žlázy rosnolistu jsou na spodní ploše listu a na okraji svrchní plochý a jsou dvojího druhu. Mohutné stopkaté žlázy s rudými hlavičkami slouží k uchvácení kořisti. Předávají podráždění bezbarvým čočkovitým žlázám, zapuštěným v pokožce a specializovaným na vyměšováni enzymů. Trávení je rychlé, například komár je stráven za jeden den. Vstřebávání živin z kořisti obstarávají čočkovité žlázy a tento pochod snad probíhá i na bázi stopkatých žláz. '

Byblis

Tyto rostliny jsou vzhledem podobné předešlému rosnolistu a také kořist lapají stejným způsobem. Mají rovněž nepohyblivé čárkovité listy s přisedlými a stopkatými žlázami. Zvláštnost'í je, že využívají k. lapání kořisti nejen listů, ale i lodyh. Trávení je ještě krátkodobější než u rosnolistu a vstřebávání živin lze sledovat jen 4 až 6 hodin. Žlázy byblid jsou přitom anatomicky mnohem primitivnější a jednodušší než mohutné žlázy rosnolistu. Proto je otázkou, zda trávení a zužitkování kořisti je u obou rodů stejně dokonalé.

Nepenthes

Pasti láčkovek jsou zařízeny na lapání podstatně větši kořisti než je tomu u předešlých rodů. Největší láčkovky uchvátí výjimečně i malé hlodavce, žáby a ptáky. Běžnou kořistí je však hmyz. V láčkách rostlin pěstovaných ve sklenících jsou vždy stovky chitinových částí těl mravenců, kteří jsou častou obětí láčkovek i v přírodě.

Láčkovky loví kořist na zcela odlišném principu než všechny předešlé rody. U jejich lapacích listů lze rozlišit tři hlavní části, a to lupenitou asimilační část, úponku a konvici neboli ascidium. Mnohotvárnost konvic bude zmíněna v popisu rodu, na tomto místě si povšimneme spíše hlavních funkčních prvků pasti. Celá láčka je tuhá a pružná. Hrdlo je lemováno tuhým, příčně ryhovaným, avšak směrem do nitra láčky velice kluzkým obústím neboli peristomem. Po vnější straně láčky sbíhají shora dolů dvě zubatá či štětinatá křídla. Nad hrdlem je nepohyblivé vičko, chránící obsah láčky proti zřeďování deštěm. Kořist, lákaná barvou, pachem a nektarem vylučovaným na víčku i jinde na povrchu láčky, může putovat za svou smrti dvojí cestou. Jedná-li se o létavý hmyz, poslouží víčko jako přistávací plocha. Další cesta vede k mohutným nektarovým žlázám na spodní ploše víčka. Ve snaze přiblížit se ještě k nektaru vylučovanému na vnitřním okraji obústí dostane se hmyz na kluzkou plochu a spadne do tekutiny v láčce. Hmyz postupující po úponce nebo lezoucí po zemi je naváděn k hrdlu křídly. Pozemní láčky mívají křídla mnohem mohutněji vyvinutá než horní, visuté láčky.

Po pádu do konvice se kořist utopí v slizovité tekutině, vyloučené žláznatým pletivem v dolní polovině láčky. Velké trávicí a současně vstřebávací žlázy tohoto pletiva jsou usazeny v kapsičkovitých, dolů otevřených jamkách. Případné pokusy kořisti vymanit se z pasti ztroskotají na neschůdné voskové zóně, která je nad tekutinou, v celé horní části láčky. Její mocná kutikula se odlupuje v mikroskopicky malých štěpinkách, jež se lepí na hmyzí nohy a tím ruší jejich přilnavost. Zde se neudrží ani druhy hmyzu schopné putovat pomocí lepkavých plošek svých nohou třebas i po svislém skle. V krajním případě může únik znemožnit ještě dovnitř převislý okraj obústí láčky.

Jakmile se kořist octne v tekutině, začnou se zvýšenou měrou vylučovat trávicí enzymy, kyselost roztoku se upraví na hodnotu optimální pro trávicí procesy a během několika hodin je sousto stráveno.

Cephalotus

Láčkovice má v hlavních rysech láčky podobné předešlým láčkovkám, přestože tyto rody nejsou příbuzné a patří nejen do rozdílných čeledí, ale dokonce i do jiných řádů. Vakovitá láčka, dlouhá asi 4 cm, má na vnější straně tři sbíhavé obrvené lišty, funkčně i vzhledově upomínající na dvě křídla u láček rodu Nepenthes. Hrdlo je rovněž lemováno rýhovaným kluzkým obústím, vybíhajícím do nitra láčky hrotitými výběžky. Nad hrdlem se klene nepohyblivé víčko. Láčka má na rozdíl od Nepenthes řapík přirostlý v horní části. Uvnitř láčky je pod hrdlem žlutozelená matná vosková zóna. Pod ní je žláznatá, fialově naběhlá zóna, krytá silnou kutikulou. Bez kutikuly jsou jen dva vystouplé ostrůvky, vzniklé zmnožením pletiva stěny láčky. Obří žlázy na horním okraji těchto ostrůvků, i jejich napojení na cévní systém svědčí o tom, že hlavně zde dochází k vylučování trávící šťávy a vstřebávání produktů trávení.

Na všech vnějších zelených plochách pasti jsou rozsety drobné žlázy. Nikdy však nebylo zjištěno vylučování sladkého nektaru jako u láčkovek.

U láčkovice se poprvé setkáváme s tak zvanými okénky neboli areolami či fenestracemi. Jsou to průsvitná bezbarvá políčka v pletivu víčka. Slouží k prosvětlení láčky. Toto přizpůsobení je nutné proto, že temné prostory někdy odrazují hmyz. Areoly zřejmě také vytvářejí jakési mimikry pro skutečný otvor pasti a dezorientují hmyz při snaze o únik. Okénka se souběžně vyvinula také u některých špirlic (Sarracenia) a u darlingtonie.

Heliamphora

Tento rod se vyznačuje nejprimitivnějšími láčkami. Jsou to nálevkovitě svinuté, částečně srostlé listy, dlouhé 8 až 50 cm. Ač heliamfory rostou ve srážkově bohatém území, láčky nejsou nijak chráněny proti dešti. Přebytek vody prostě odtéká nesrostlým švem v horní části láčky nebo u některých druhů speciálním odtokovým pórem ve švu. Na spodní části láčky jsou patrné dvě lamely, které u příbuzných rodů Darlingtonia a Sarracenia již srostly v jednoduché křídlo.

Láčka má nepatrné, nahoru vyklenuté víčko, v němž jsou chráněny proti dešti nektarové vábicí žlázy. Horní část láčky je nálevkovitá, uvnitř oděná chlupy namířenými do nitra pasti a vybavená rovněž nektarovými žlázami. Tato "nálevka" spolu s víčkem představuje první funkční zónu láčky, vábicí neboli atraktivní. Další zóna je již beze žláz a její vnitřní povrch, tvořený hrotitými, dolů mířícími kratičkými chlupy, je schůdný jen směrem ke dnu láčky. Je to zóna zadržovací neboli detentivní. Spodní část láčky je oděna řídkými dlouhými chlupy. Je to zóna trávicí neboli digesční. Speciální trávicí žlázy však v láčkách vyvinuty nejsou.

Darlingtonia

Tento rod s jediným druhem představuje oproti heliamforám velmi pokročilý a složitý specializovaný vývojový typ. Trubicovité láčky, vysoké až 90 cm, jsou nahoře zakončené až 15 cm velkou hlavicí, na spodní straně se vstupním otvorem o velikosti až 3 cm. U hrdla přirůstá přívěsek ve tvaru rozeklaného rybího ocasu. Zdola vystupuje na vnějším povrchu láčky až k hrdlu lamela, označovaná jako křídlo. Protože celá láčka je přetočena o 180° tak, aby přívěsek a hrdlo byly na vnějším obvodu listové růžice, má křídlo šroubovitý průběh. Tyto podivuhodné hadovité láčky s velkou hlavicí, posetou oválnými bělavými okénky a opatřenou rozeklaným přívěskem, jsou výstižně přirovnávány ke kobře.

Kořist je k hrdlu lákána žlázami rozsetými na vnějším povrchu láčky, zvláště kolem hrdla, na přívěsku a na křidle. Podobné nektarové žlázy jsou také na vnitřním ochlupeném povrchu hlavice. Směrem ke dnu láčky následuje pod hlavicí zóna beze žláz, jejíž povrch tvoří taškovitě se překrývající a dolů mířící hrotité výrůstky buněk. Dolní polovina vnitřního povrchu láčky je pokryta až 3 mm dlouhými chlupy. Ač v láčce nejsou žádné trávicí žlázy, dochází zde k vylučování tekutiny. Nemá však na rozdíl od Nepenthes zvýšenou smáčivost. Objem tekutiny se zvyšuje po polapení kořisti.

Sarracenia

Pasti špirlic jsou zařízeny na lapání velkého množství hmyzu a v nejrozměrnějších láčkách mohou zahynout dokonce i drobné žáby. Láčky fungují podobně jako pasti darlingtonie a mají podobně utvářený vnitřní i vnější povrch. Jejich stavbu popíšeme na příkladu S. leucophylla, dosahující výšky asi 1 metr.

Láčky mají trumpetovitý tvar. Hrdlo je lemováno podvinutým okrajem čili obústím. Nad hrdlem se klene víčko, sloužící jako ochrana proti dešti, jako lákadlo vylučující nektar i jako přistávací plocha pro létavý hmyz. Kořist lezoucí po zemi je k hrdlu naváděna pomocí nektarových žláz na povrchu láčky a pomoci křídla, probíhajícího v přímém směru od země až k obústi.

Zonace vnitřního povrchu láček této špirlice se s malými obměnami opakuje i u ostatních druhů. Většina autorů popisuje u špirlic až pět zón. Poněvadž některé z nich lze ztěží pod mikroskopem odlišit a sotva mají specifický funkční význam, rozčleníme vnitřní povrch jen do tři zón. Prvá zahrnuje spodní plochu vlčka a tak zvaný sloupek, jímž víčko přirůstá k láčce. Slouží k lákáni a nasměrování kořisti k hrdlu láčky. K tomu účelu je vybavena nektarovými žlázami a asi 4 mm dlouhými štětinovitými chlupy, namířenými do nitra pasti. Druhá zóna sahá od obústí zhruba do jedné čtvrtiny celkové hloubky vnitřní dutiny. Tudy je kořist naváděna dále do pasti. Při hrdle jsou obři nektarové žlázy, avšak směrem dolů se zmenšuji, řidnou a postupně se zcela vytrácejí.

Ve chvíli, kdy to hmyz hodující na nektaru zjistí, je však již nemožné uniknout. Povrch této druhé zóny je schůdný jen směrem dolů. Je tvořen štítovitými buňkami s 0,1 mm dlouhými hrotitými výrůstky, které se taškovitě překrývají a míří ke dnu láčky. Zde ztroskotají i ty druhy hmyzu, které mají přilnavé nohy a mohou lézt i po svislém skle. Druhá zóna má totiž navíc zvláštní kutikulu, jež se uplatňuje stejně jako u popsané voskové zóny láčkovek (Nepenthes). Povrch třetí zóny, zahrnující celou spodní část láčky, se svou jasnou zelení odlišuje od šedozelené druhé zóny. Kutikula je zde totiž omezena jen na nepatrné ostrůvky na bázi chlupů. Obnažený povrch třetí zóny má význam pro vstřebávání produktů trávení. Dosud však nebylo bezpečně zjištěno, zda zde probíhá i vylučování trávicí šťávy, nebo zda sem stéká z některých skrytých speciálních žláz druhé zóny. Porovnání s příbuznými heliamforami a darlingtonií, u nichž nejsou trávicí žlázy, svědčí spíše pro prvou možnost.

Vrstva kořisti v různém stupni rozkladu je v láčkách jen provlhčena slizovitým výměškem. Je zajímavé, že u špirlic nedochází ke zvýšení sekrece vlivem chemického či mechanického dráždění, které bývá velmi vydatné. Hmyz totiž většinou do láčky nepadá jako u Nepenthes, ale sestupuje a sesouvá se do ní za neustálé snahy o únik. Velmi zuřivě a většinou neúspěšně bojují o cestu ven zejména vosy. Vysílená kořist nakonec nastoupí cestu nejmenšího odporu a skončí ve spodní, zužující se části láčky.

Jako příklad rodu Sarracenia bývá nejčastěji popisována láčka nejběžnějšího druhu S. purpurea. Její pasti jsou však velmi netypické, neboť tento druh se druhotně vývojově přiblížil starobylým heliamforám. Tato špirlice má například jako jediná ze svého rodu v láčkách volnou hladinu tekutiny, v níž se může kořist utopit. Láčka není kryta proti dešťové vodě, protože víčko není přehnuté nad hrdlo. Vlastní produkce trávicích enzymů je ve srovnání s jinými druhy nepatrná, stejně jako u heliamfor.

U pastí různých druhů špirlic se jednosměrně schůdný vnitřní povrch láček uplatňuje ve spojení s gravitačním působením na kořist. Tím se.liší od druhu S. psittacina, jejíž zvláštní pasti jsou na gravitaci nezávislé.


Schémata vnitřního povrchu láček masožravých rostlin na podélných řezech. A - Heliamphora neblinae, B - Darlingtonia californica, C - Sarracenia leucophylla. Shodné římské číslice v kroužcích značí homologické zóny. D - Cephalotus follicularis (a - víčko, b - obústí, c - stopka, d - vosková zóna, e - žláznatá zóna, f - žláznatý ostrůvek bez kutikuly), E - Nepenthes gracilis (a - víčko, b - obústí, c - úponka, d - vosková zóna, e - žláznatá zóna, f - křídlo). (A podle Maguireho, ostatní orig.)


Sarracenia psittacina

Tato špirlice je výjimkou mezi ostatními druhy svého rodu a její past se v cizojazyčné vědecké literatuře označuje "lobster pot", doslovně přeloženo "koš na humry". V české botanické terminologii dobře poslouží označení "vrš", což jest starobylá rybářská past.

S. psittacina roste na místech, jež jsou často po řadu týdnů zcela zatopena. Potřebuje proto univerzální pasti, které by mohly lapat pozemní i vodní živočichy. Podle pozorování rostlin pěstovaných v botanické zahradě v Liberci jsou láčky téměř zcela ukryté v rašeliníku, kde loví malé plže amerického druhu Zonitoides arboreus. V době zátop tvoří podle údajů zjištěných v přírodě hlavní složku potravy buchanky, perloočky a lasturnatky.

Láčka druhu S. psittacina je dlouhá jen 15 až 20 cm a je položená. Tvoří ji úzce trubicovitá slepá chodba, opatřená zevně mohutným křídlem a zakončená vstupní hlavicí. Otvor do pasti je umístěn v hlavici, na straně přivrácené ke křídlu. Je velký jen 5. až 8 mm a zevnitř je maskován vchlípenou manžetou. Hlavice je hustě posetá nepravidelnými prosvítavými okénky. Její vnitřní povrch při pozorování mikroskopem prozrazuje, že vznikla přetvořením prvé a redukcí druhé zóny, jak byly popsány u jiných špirlic. Třetí zóna se zvětšila, takže zaujímá celý zbytek láčky. Ochlupení v úzké chodbě je tak veliké a zmnožené, že chlupy tvoří splet. Jsou naježeny směrem ke dnu láčky, takže kořist se může posunovat jen jedním směrem a zpětný pohyb ven z láčky je vyloučen.

Genlisea

Rostliny z tohoto rodu se specializovaly na lov malých půdních nebo vodních organismů, jako jsou hlístice nebo buchanky. Mají jinou modifikaci pasti typu "vrš".

Tyto bažinné rostliny vytvářejí kromě plochých asimilačních listů i lapací listy, zapuštěné do půdy nebo spočívající na jejím povrchu. Celý lapací orgán je dlouhý podle druhu 2,5 až 14 cm. Dělí se na stopku, váček, krček a dvě ramena. Ta jsou tvořena šroubovicí vystlanou řadami chlupů, zaručujícími jednosměrný pohyb kořisti do váčku. Jsou zde i malé žlázy. Předpokládá se, že vylučují slizký výměšek, podporující pohyb kořisti do pasti. Stejnou výstelku má i trubicovitý krček, vyúsťující do váčku velkého 0,5 až 4 mm. Na stěnách váčku, zvláště na dvou vnitřních hřebíncích, jsou velké trávicí žlázy. Hřebínky vybíhají na protilehlých stěnách ode dna váčku a zasahují asi do jedné třetiny jeho délky. Mají zřejmě zvláštní význam při vylučování enzymů i vstřebávání živin. Kořist se do pasti může dostat celkem třemi způsoby. Vstupy dovnitř jsou na koncích ramen, ve štěrbinách jejich šroubovice a na konci krčku; v místě napojení ramen.


Pasti typu vrš". A - podélný řez láčkou u Sarracenia psittacina (a - hlavice, b - manžetovité obústí, c - křídlo, d - ochlupená chodba), B. lapací list druhu Genlisea aurea (a - stopka, b - váček, c - krček, d - šroubovité rameno, šipky značí vstupy do pasti), C - podélný řez váčkem a krčkem pasti u Genlisea (a - žláznatý hřebínek, b - trávicí žláza, c - chlupy, d - vnitřní slizové žlázy, e - vnější slizová žláza). (A orig., B, C upraveno podle Lloyda a Trinty.)


Utricularia

Rod bublinatka zahrnuje druhy vodní, pozemní i přisedavé. Všechny druhy však mají pasti pracující pouze ve vodním prostředí. Pasti epifytických a terestrických druhů fungují ve vodě obsažené v půdních meziprostorech a jsou k tomu zvláště uzpůsobeny.

Vodní bublinatky chytají planktonní organismy, jako jsou prvoci, vířníci, rozsivky, buchanky, perloočky, někdy i malí pulci, rybí plůdek a komáří larvy. Ostatní druhy bublinatek lapají nepatrné půdní živočichy, jako jsou prvoci, roztoči, hlísti a chvostoskoci.

Základem pasti je měchýřek velký 0,8 až 6 mm. Vyúsťuje hrdlem tvořeným manžetovitým až trubicovitým obústím čili peristomem. Na vnitřní stráně obústí je vystouplé zesílení, označované jako práh. Hrdlo měchýřku uzavírá pružná záklopka, přirostlá v horní části komplikovaným závěsem. Záklopka je otevíratelná jen dovnitř. Je-li uzavřena, spočívají její okraje mezi prahem a vnější, polštářovitě vydutou membránou, zvanou velum. Tato membrána není ničím jiným než vychlípenou kutikulou.

Na záklopce je spoušť pasti, u většiny druhů v podobě čtyř citlivých chlupů. Spuštění pasti lze ovšem vyprovokovat i mechanickým drážděním obústí měchýřku.

Další důležitou částí pasti jsou výčnělky zasahující před ústi. U vodních druhů jsou to dvě tenké větvené antény, sloužící k ochraně ústí před příliš rozměrnou kořistí. U půdních pastí je místo antén jednoduchý či rozdvojený masívní výčnělek, stočený či namířený před hrdlo. U mnoha terestrických druhů je výčnělek i s obústím opatřen hřebenovitě či kartáčovitě uspořádanými žláznatými chlupy. Masívní výčnělek slouží jednak k ochraně ústí měchýřku před zahlcením zeminou, jednak k zadržení kapilární půdní vody před ústím.

Uvnitř měchýřku jsou rozsety velké čtyřramenné trávicí žlázy. Při hrdle je uvnitř nápadná skupina dvojramenných chlupů s odlišnou funkcí.

Nyní, když jsme popsali stavbu nejsložitějších pastí masožravých rostlin, popišme od začátku jejich neméně komplikovanou činnost. Příprava měchýřku k lapání spočívá ve vyčerpání až 40 % vnitřního obsahu vody. Vyčerpávání probíhá při uzavřené záklopce, přes stěnu v oblasti hrdla měchýřku. Důležitou roli při něm pravděpodobně hrají zmíněné vnitřní dvojramenné chlupy. Složitý proces vyčerpávání vody je podle současných představ založen na odlišné funkci buněčných blan na vnitřním a vnějším povrchu měchýřku. Vnitřní buněčná blána funguje jako "iontová pumpa" a vyčerpává aktivně z dutiny měchýřku záporné chloridové ionty. Za nimi pasívně prostupují kladné ionty, převážně sodné. Tak vzniká v buňkách vyšší koncentrace soli než v měchýřku a voda, hnaná osmotickým tlakem, proniká do buněk stěny měchýřku.

Hromadění roztoku v buňkách způsobuje zvýšení hydrostatického tlaku. Protože vnější buněčné blány odolávají tomuto tlaku méně než vnitřní, je voda s obsaženými ionty vytlačena pod kutikulu a potom z měchýřku ven. Tento pohyb roztoku je zásadně jednosměrný a uzavřený měchýřek je zcela vodotěsný. K tomu zřejmě přispívá zvláštní struktura kutikuly na jeho vnějším povrchu. Předpokládají se u ní submikroskopické póry, otevíratelné jen určitým tlakem z vnitřní strany. Podobné póry byly již pozorovány elektronovým mikroskopem na jiném materiálu.

Při vyčerpávání vody vzniká uvnitř měchýřku podtlak a jeho pružné stěny se prohýbají dovnitř. Tento proces trvá asi jednu hodinu. Na vyčerpávání vody vydává bublinatka mnoho energie, uvolněné dýcháním. Je-li měchýřek plně připraven k lapání kořisti, lze mezi vnějším a vnitřním povrchem naměřit elektrické napětí velikosti několika desítek milivoltů, často až přes 100 mV. Jeho velikost závisí na teplotě. Jaký význam má toto napětí při funkci měchýřku, nebylo dosud objasněno.

Dotkne-li se nyní nějaká kořist citlivých chlupů, záklopka se během 1 / 160 sekundy otevře směrem dovnitř a měchýřek může díky podtlaku kořist v mžiku nasát. Během dalších 4/160 sekundy záklopka zapadne zpět. Sliz, vylučovaný žlázami na záklopce a obústí, pomáhá zajišťovat hermetické utěsnění záklopky.

Po strávení kořisti může být past použita znovu, u některých druhů i více než desetkrát. Nenasytnost bublinatek můžeme posoudit podle toho, že například 90 cm dlouhý exemplář Utricularia australis, vylovený na východním Slovensku z tůně velmi bohaté na plankton, měl takových pastí asi 4 500.


Aktivní pasti bublinatek a měchýřnatek. A - epifytická Utricularia longifolia, B - terestrická U. sandersonii, C - vodní U. vulgaris, D - schéma podélného řezu pastí bublinatky (a - slizová žláza, b - záklopka, c - anténovitý výčnělek, d - citlivé chlupy, e -velum, f - vábící slizové žlázy, g - práh, h - dvojramenné chlupy, i - trávicí čtyřramenná žláza), E - nasátí kořisti měchýřkem bublinatky v pohledu shora, F - totéž v pohledu z boku, G - měchýřek druhu Polypompholyx multifida, H - schéma téhož měchýřku v podélném řezu (a - trávicí žláza, b - záklopka, c - předsíň se slizovými žlázami, d - dutina). (A - F orig., G, H upraveno podle Langa a Lloyda.)


Polypompholyx

Past měchýřnatek je jen modifikací měchýřků příbuzných bublinatek. Její stěny jsou však stavěné pevněji a masívněji. Mezi vnější a vnitřní pokožkou jsou na rozdíl od bublinatek ještě další dvě vrstvy buněk. Po stranách měchýřku jsou mohutné křídlovité přívěsky, jaké ostatně můžeme vidět i u několika druhů bublinatek.

Hlavní rozdíl oproti bublinatkám spočívá v tom, že přední výčnělek měchýřku je zvětšen a skloněn tak, že zcela překrývá hrdlo a těsně doléhá na zduřelou stopku pasti. Tím vzniká jakási "předsíň". Vstup do ní je po stranách pod křídly. Kořist je vedena do pasti řadami chlupů na vnějším povrchu měchýřku. Na spodní ploše křídel i v okolí hrdla pasti je množství slizových žláz, sloužících zřejmě k lákání a nasměrování kořisti do pasti. Mohutné žláznaté ochlupení v "předsíni" zabraňuje též vstupu příliš velké kořisti. Kromě toho jsou chlupy orientovány tak, že znemožňují zpětný pohyb vhodné kořisti směrem ven od hrdla pasti. Jakmile se kořist v "předsíni" dotkne spoušti, kterou představují desítky žláznatých chlupů na spodní polovině záklopky, je podtlakem nasáta i s vodou do pasti.

Pasti s touto zvláštní konstrukcí mohou fungovat nejen ve vodě či v půdě, ale i přilehlé na zvláště silně oživeném mokrém půdním povrchu.

Dionaea

Mucholapka je populární tím, že je jedinou rostlinou schopnou uchvátit suchozemský hmyz rychlým pohybem listu. Lapá na vzdory svému jménu především lezoucí hmyz, zatímco mouchy tvoří nepatrný podíl kořisti, vyčíslitelný jen v setinách z celkového běžného úlovku. Počet ulovených živočichů je v přírodních podmínkách malý a za ideálního slunečného dne úspěšně spustí pouhá tři procenta všech pastí.

Lapací list mucholapky se skládá z křídlatě rozšířeného řapíku a ze svírací čepele. Maximální rozměr čepele je 3 cm. Je přehnuta podél středního nervu tak, že její poloviny svírají úhel 40 až 50°. Na obvodu jsou dlouhé špičaté tuhé výrůstky. Při okraji čepele jsou vábící nektarové žlázy. Střední část plochy čepele zaujímá žlutozelený až leskle temně rudý terč, pokrytý kratičce stopkatými trávicími žlázami hřibovitého tvaru. Na každé polovině čepele jsou zpravidla tři sotva viditelné citlivé chlupy (Citlivé chlupy u Dionaea muscipula (a také Aldrovanda vesiculosa) lze přesněji označit jako výčnělky (emergence). Označení "citlivé chlupy" je ponecháno v souladu s terminologií v současné světové literatuře.), fungující jako spoušť pasti. Každý tento chlup je dlouhý asi 2 mm, má pružnou ohebnou bázi, dále snadno ohebné zaškrcení a nad ním dlouhý tuhý hrot.

Mucholapka je nejlépe prozkoumanou masožravou rostlinou, a proto lze funkci její pasti popsat detailně. Dodnes však zůstaly neobjasněny některé pochody, před nimiž selhává i elektronová mikroskopie a moderní fyziologie.

Kořist lezoucí po listu způsobí dráždění tím, že se dotkne citlivého chlupu a ten se v místě zaškrcení ohne. Toto podrážděni má vliv na elektrický potenciál vnitřní pokožky listové čepele. Pomocí miniaturních elektrod přiložených na řapík a na čepel bylo zjištěno, že podnětem k sevření pasti je impuls měřitelný v desítkách milivoltů. K dosažení dostatečně velkého elektrického podnětu ovšem nestačí jedno podráždění citlivého chlupu, ba ani současné podráždění dvou chlupů. Sevření čepele nastává teprve po postupném dvojnásobném podráždění na jednom nebo dvou různých chlupech v časovém odstupu 2 až 20 sekund. Tím je omezeno zbytečné vydražďování vlivem deště.

Sevření proběhne za optimálních podmínek za 0,5 sekundy. Rychlost celé reakce rostliny závisí zejména na stáří listu a na teplotě. Nejrychleji se svírají mladší listy při teplotě 35 °C. Při sklapnutí se čepel sevře tak, že hrotité obvodové výrůstky utvoří klec. Další pohyby kořisti zvětšují sevření, avšak k jejímu rozdrcení nedochází. Citlivé chlupy se ohnou k ploše čepele, což umožňuje jejich ohebná báze. Při trávení se list hermeticky uzavře tím, že hrotnatá obvodová část čepele se vykloní. Tak vznikne ohyb, umožňující těsné uzavření pasti.

Listy bezpečně rozeznají kořist od nestravitelného sousta. Zbytečně sevřený list se pomalu otevře během dvou dnů. List s masitou kořistí ovšem zůstává sevřen několik dní, je totiž stále drážděn produkty trávení. Vstřebávání živin probíhá na bázi žláz.


Aktivní pasti mucholapky (A - D) a aldrovandky (E - H). A - lapací list u Dionaea muscipula, B - schéma čepele (a - zóna s trávicími žlázami a citlivými chlupy, b - zóna s nektarovými žlázami), C - zvětšený citlivý chlup, D - lapání kořisti čepeli (příčný řez), E - list u Aldrovanda vesiculosa (a - lapací čepel, b - řapík s plovacími vzdušnými komorami), F - schéma čepele (a - dovnitř ohrnutý okraj, b - vábicí čtyřramenné slizové žlázy, c - hladká zóna, d - zóna s trávicími žlázami a citlivými chlupy), G - citlivý chlup, H - lapání kořisti čepelí (příčný řez). (C, G podle Lloyda, ostatní orig.)

 Nevyřešenou záhadou je pohyb čepele. Podle většiny autorů je způsoben změnou mechanického napětí rostlinných pletiv přečerpáním vody z některých buněk. Výsledky pokusů však tuto teorii nepodporují. Podle jiné teorie jde spíše o prudký růst vnější strany čepele. Snad se oba tyto principy kombinují. Jisté je jen to, že sevření nenastává ohnutím podél středního nervu. Časté přirovnávání pasti mucholapky k čelistím želez proto není výstižné. Ve skutečnosti se při sevření změní prohnutí obou polovin čepele z konvexního do konkávního tvaru.

Aldrovanda

Vodní aldrovandka má pasti zařízené na lapání zooplanktonu. Podle pozorování na československé lokalitě se její kořistí stávají buchanky, perloočky a jejich larvální stadia, méně často jepičí larvy a jiní vodní živočichové. Za optimálních podmínek byla plná třetina všech pastí sevřena s ulovenou kořistí.

Lapací listy aldrovandky jsou v základních rysech stejné jako u příbuzné suchozemské mucholapky. Na zploštělém řapíku je několik milimetrů velká lapací čepel ve tvaru rozevřené škeble. Past je na rozdíl od mucholapky přetočena na bok, do stejné roviny jako plochý řapík. Je podpírána většinou pěti štětinovitými výrůstky řapíku.

Okraj pasti je vehnut dovnitř a je jemně dvojitě zubatý. Na vnitřní ploše čepele následuje směrem ke středu pásmo čtyřramenných slizových žláz, dále hladké pásmo a střední část s citlivými chlupy a bochníčkovitými trávicími žlázami. Citlivých chlupů je až 40. Mají jednodušší stavbu než u mucholapky, ale fungují stejně.

Při podráždění citlivých chlupů se čepel v mžiku svírá, stejně rychle jako u mucholapky. Dráždivost je velmi závislá na teplotě, za chladu nejsou pasti funkční. Po sevření se past dokonale utěsní dolehnutím v místě zmíněného hladkého pásma. Čepel může uchvátit kořist jen jedenkrát, i když se po strávení sousta znovu otevře.