Masožravé rostliny rodu Utricularia I.
Karnivorní rostliny s lapacími systémy založenými na schopnosti prudkého pohybu orgánů jsou nejzajímavější. K nim patří bublinatky. Některé jsou na lapání kořisti natolik závislé, že bez ní strádají i hynou. Takovými náročnými lovci jsou shodou okolností i druhy rostoucí v Československu. K tomu můžeme ještě přičíst četné další zvláštnosti, například život úplně bez kořenového systému nebo klíčení zcela nepodobné ostatním dvouděložným rostlinám.
Bublinatka Utricularia sandersonii z jižní Afriky.
Křivolaká cesta vývoje
Čeleď Lentibulariaceae, kam rod Utricularia patří, se pokládá za "masožravý derivát" čeledi Scrophulariaceae. Pyskaté a ostruhaté květy bublinatek se skutečně dosti podobají například šklebivým květům lnic (Linaria). Fylogeneze bublinatek je velmi pozoruhodná.
Výchozí vývojové typy z čeledi Lentibulariaceae byly jistě rostlinami pozemními, zakořenělými v půdě. Tuto životní formu si dodnes zachovaly bublinatkám příbuzné tučnice (Pinguicula). Bublinatky se ovšem staly rostlinami vodními. K tomuto životu se přizpůsobily vytvořením lapacích orgánů využívajících při své činnosti právě vodního prostředí, jak bude popsáno. Se způsobem života ve formě plovoucích rostlin souvisí i úplná ztráta schopnosti tvořit kořeny.
Dvoutvárnost prýtů bublinatek. Vlevo bublinatka bledožlutá (Utricularia ochroleuca). Plovoucí zelený prýt (nahoře) slouží k fotosyntéze, bělavé prýty s lapacími orgány pronikají do dna. Vpravo jihoamerická terestrická bublinatka trojbarvá (U. tricolor). Lupenité orgány jsou vybaveny průduchy, bílé podzemní orgány s lapacími měchýřky pronikají do zatopených půdních meziprostorů.
Evoluční "experiment" byl v případě bublinatek tak úspěšný, že některé začaly z vody dobývati již jednou opuštěné semiterestrické biotopy. Některé recentní plovoucí druhy tuto vývojovou tendenci naznačují schopností přecházet při vysychání vody v terestrickou, resp. semiterestrickou formu a pronikáním speciálních nezelených větví prýtu s lapacími orgány do bahnitého substrátu (U. intermedia, U. minor, U. ochroleuca aj.). Od těchto obojživelných druhů není daleko k početným typům uchyceným v mokré půdě a žijícím převážně vynořeně. Funkci již nenávratně ztracených kořenů přitom musely plně zastoupit bílé podzemní stonky, opatřené zpravidla lapacími měchýřky. I tyto pasti zůstaly plně závislé na přítomnosti vody v půdních meziprostorech, kde se nacházejí.
Pokud některé druhy pronikly až na periodicky zcela vysychající stanoviště, jsou nejčastěji jen jednoleté a sucho přežívají pomocí semen (životní forma tzv. therofytů), jako např. druh U. capilliflora nebo U. dustanii ze severní Austrálie. Jiná adaptace vznikla u druhu U. menziesii z jihozápadní Austrálie, který přežívá několikaměsíční sucho v dormantním stavu pomocí podzemních hlízek (tzv. geofyt).
Přechody mezi různými prostředími vrcholí vývojem přisedavých druhů rostoucích na stromech, případně na skalách (epifyticky či epiliticky). Také tyto bublinatky jsou bezkořenné a mají pasti fungující pouze ve vodě. Jsou proto vázány na vlhký korunový humus nebo na mechové polštáře s velkou retenční schopností. Několik epifytických druhů zase proniklo za vodou až do nálevkovitých růžic rostlin broméliovitých a tomu přizpůsobilo svou ekobiologii.
Vývojové stupně v předpokládané linii směřující od plovoucích bublinatek k různým dalším životním formám.
Jaká to byla adaptace, která se tolik osvědčila a podmínila vznik tolika životních forem a celého bohatství asi 210 druhů bublinatek? Nepochybně to byly orgány zařízené na lapání velmi drobné, až mikroskopicky malé kořisti. Právě takoví vodní nebo půdní živočichové, od prvoků přes roztoče a korýše až po hmyz a jeho larvy, jsou všudypřítomní a tvoří společenstva v nespočetných množstvích. Bublinatky tak překonaly hlavní problém všech masožravých rostlin, jak dosáhnout kořisti, kterou nemohou nijak pronásledovat. Specializace na relativně velmi malou, ale početnou kořist může být velmi efektivní, jak mnohem názorněji ukazuje příklad kosticových kytovců v říši živočišné. Proto nepřekvapuje, že některé bublinatky lovící plankton mohou dosahovat délky 2 m i více.
Biotopy
Vodní druhy se vyskytují v mělkých stojatých vodách v arktických; temperátních i tropických oblastech. V československu osídlují nejčastěji antropogenní nádrže, jako jsou mělčiny rybníků, kaluže v pískovnách a ve vytěžených rašeliništích a slatiništích, ale i zanesené meliorační příkopy. Druhy proudících vod jsou výhradně tropické a jsou zvláštností.
Terestrické bublinatky, kam počítáme druhy trvalých mokřadů i do časně vysychajících stanovišť, se vyskytují převážně v tropech až subtropech. Až do přechodného klimatu kolem 40° severní a jižní zeměpisné šířky pronikly jen v místech extrémně oceánického klimatu (U. subulata v Portugalsku, U. monanthos na Novém Zélandu, zde i v alpínském pásmu).
Ponořené vegetativní části bublinatky menší (Utricularia minor)
Jsou konkurenčně slabé, takže nacházejí útočiště například na mokvavých mechatých skalách, v otevřených porostech rašelinišť a slatinišť, v krátkostébelném bylinném patře podmáčených, edaficky podmíněných savan, případně i v otevřených porostech velmi vlhkých horských poloh, například ve výškách kolem 2 500 m n. m. na stolových horách - tepuis v Jižní Americe. Zajímavým příkladem vhodných stanovišť jsou i pobřežní písčité lavice v Brazílii, hostící formaci "restinga" z nízkých palem, kaktusů, terestrických broméliovitých rostlin a nízkých stálezelených keřů. Z mokrých partií se odtud udává několik druhů bublinatek, např. U. fimbriata, U. subulata, U. tricolor aj.
Epifytické bublinatky jsou tropické. Vyskytují se od nížin až do horských deštných a mlžných lesů, odkud některé druhy vystupují až do formace páramos v alpínských polohách (např. U. unifolia v Ekvádoru až 3 290 m n. m.). Většina druhů může růst přisedavě, i na zemi.
Bublinatky mají, jak bylo vysvětleno, v oblibě prostředí s velkými kvanty zooplanktonu nebo edafonu. Výskyt takových mohutných vodních a půdních zoocenóz je závislý na dostatku živin kolujících v ekosystému. Živiny však přitom nesmějí být ve velkém množství mineralizovány na rozpustné anorganické látky, nejlépe dostupné konkurujícím velkým mokřadním rostlinám, případně rychle bujícím plovoucím rostlinám z rodů Azolla, Lemna, Salvinia, Spirodela aj. Stanoviště bublinatek jsou proto vždy jakýmsi kompromisem (prostředí ani příliš úživné, ani příliš chudé) a lze je nejspíše označit jako mezotrofní.
Nejrozšířenější terestrická bublinatka Utricularia subulata, častá v subtropech a tropech Amerik a Afriky, vzácnější v Asii, zaznamenaná v Portugalsku a chybějící v Austrálii.
Taková speciální stanoviště jsou často jen dočasná, přirozeným vývojem vegetace nebo antropogenními vlivy jsou brzy vychýlena ze své labilní rovnováhy a bublinatky mizejí. V tom tkví i vysvětlení, proč 5 ze 6 československých druhů je registrováno mezi druhy ohroženými (U. bremii, U. intermedia, U. ochroleuca a U. vulgaris jsou kriticky ohrožené, U. minor je ohrožená).
Nejsložitější lapací systémy
Pasti bublinatek jsou bílé, zelené nebo antokyanem tmavomodře zbarvené měchýřky velikosti asi 0,5 až 4 mm, vzniklé přeměnou listu. Každá rostlina má zpravidla větší počet různě velkých měchýřků. Pro některé druhy jsou přitom charakteristické spíše malé měchýřky, pro jiné velké. Celková robustnost rostliny přitom nerozhoduje a převládající rozměry pastí pravděpodobně souvisejí se specializací na určitou kořist. Druhy rostoucí v Československu mají poměrně velké měchýřky. Konkrétním příkladem může byt měření vybraných největších měchýřků u jedné české cenopopulace bublinatky bleděžluté (U. ochroleuca), které měly průměrnou velikost 3,5 mm.
Schéma lapacího měchýřku bublinatky: a - anténovitý výčnělek, b - záklopka uzavírající hrdlo, c - práh, d - dvouramenné žlázy k vyčerpávání vody, e - čtyřramenné trávicí žlázy, f - citlivé chlupy (spoušť pasti), g - velum, h - vnější slizové žlázy, i - prostor naplněný vodou, v němž se tvoří podtlak. Všechny kresby R. Studničkové.
Hlavní části měchýřku, které zůstávají u všech nejrůzněji modifikovaných pastí podobné, můžeme nejlépe popsat pomocí nákresu. Měchýřek připravený k lapání je naplněn vodou a hermeticky uzavřen záklopkou. Uvnitř existuje podtlak, což se projevuje prohnutím jeho pružných stěn, jako by byl ze stran promáčknutý. Kořist lákaná slizkým výměškem žláz kolem hrdla pasti se může dotknout citlivých chlupů trčících z vnější plochy záklopky. Musí to však být kořist vhodné velikosti, aby se dostala přes zábranu tvořenou výčnělky před hrdlem. U vodních druhů mají tyto výčnělky obvykle podobu větvených "antén". Mechanické podráždění citlivých chlupů na záklopce a někdy i kolem hrdla způsobí prudké otevření záklopky směrem do nitra měchýřku a nasátí vody z vnějšího prostředí i s kořistí. U některých druhů bublinatek je hrdlo měchýřku k nasávání uzpůsobeno tak, že místo kruhového otvoru je vytvořena trubicovitá vpusť (U. capensis, U. cornuta aj.).
Past terestrické bublinatky vidličnaté (Utricularia dichotoma), vybavená ozubenými křídly tvořícími koridor k hrdlu.
Hledáme-li sídlo pohyblivosti záklopky u pastí bublinatek, jsme dodnes odkázáni na hypotézy. Podle některých autorů je za pohyb odpovědný úpon, jímž nahoře záklopka přirůstá k měchýřku. Je však možné, že tento úpon záklopku pouze neustále přitlačuje do hrdla měchýřku a je odpovědný pouze za uzavírání pasti. Otevírání může být založeno na stržení záklopky podtlakem a proudem vody, jestliže se její dolní okraj vysune nad práh, za nímž je v klidovém stavu zaklesnut K takovému vysunutí by stačila malá změna tvaru hrdla, neboť záklopka je ve skutečnosti přirostlá nejen nahoře, ale i po stranách polokruhovitým úponem. Zóna aktivní při pohybu záklopky tedy může být v masívním pletivu kruhovitého obústí měchýřku.
Tato nejistota je pochopitelná, neboť akci měchýřku nemůžeme pro její obrovskou rychlost ani v optickém mikroskopu pozorovat a byla studována jen podle filmových záznamů. Z nich bylo zjištěno, že nasátí a polapení kořisti trvá jen krátký zlomek sekundy. Činnost měchýřků je tak prudká, že u těch největších ji můžeme slyšet. Vytahujeme-li například bublinatku obecnou (Utricularia vulgaris) z vody, je velmi zřetelně slyšitelné jakési praskání či mlaskání. To vy drážděné měchýřky povolují své záklopky a zprudka nasávají vzduch.
Pasti bublinatek. Vodní bublinatka menší (Utricularia minor)
Vraťme se však k měchýřku s polapenou kořistí. Ta je strávena pomocí enzymů vyloučených velkými žlázami, rozsetými hojně po vnitřním povrchu měchýřku. Tyto žlázy jsou zakončeny čtveřicí podlouhlých, do roviny rozpřažených buněk. Když rostlina vstřebala všechny dostupné živiny, připravuje se měchýřek k opětnému použití. Právě tento proces je pro rostlinného fyziologa snad nejzajímavější.
Potřebný vnitřní podtlak se vytváří během asi 15 až 30 minut vyčerpáním části vody z měchýřku. K tomu účelu slouží skupina rozdvojených chlupů, tzv. dvojčetných žláz, nacházející se uvnitř v blízkosti hrdla. Ven je voda vytlačována přes vnější stěnu měchýřku. Přitom se spotřebovává energie uvolňovaná dýcháním, nezávisle na fotosyntéze. Podle dosavadních výzkumů je zřejmě čerpání vody založeno nejen na zvláštních vlastnostech buněčných stěn (schopnost aktivního transportu chloridových iontů a tím vytváření osmotického gradientu), ale i vnější povrchové blány měchýřku, kutikuly (jednosměrná propustnost pro tekutinu pod určitým tlakem). Past bublinatek může údajně "spustit" až 14x. V Literatuře je dokonce popsáno i postupné vsávání příliš dlouhé kořisti v několika etapách, například v případě uchvácení komáří larvy nebo čerstvě narozeného pulce.
Pasti bublinatek. Epifytická bublinatka dlouholistá (U. longifolia).
Složitost měchýřků a jejich funkce je jistě udivující. Pozorujeme-li však příklady pasti bublinatek žijících v odlišných podmínkách, vidíme, že příroda šla ještě dále. Pasti plovoucích druhů se zmíněnými "anténami" určenými k usměrňování i vytřídění vhodně velké kořisti jsou často bizarně přetvořeny. U podzemních pastí terestrických druhů čnějí před hrdlo masívní výrůstky, chránící je před zahlcením půdními částicemi. Tyto výrůstky mohou být, stejně jako "antény" vodních bublinatek, vedle sebe v páru (U. subulata aj.), jindy je výrůstek jednoduchý, utvářený jako zahnutý zobec (U. lateriflora), nebo nad i pod hrdlem měchýřku vyrůstají proti sobě čelisťovité útvary (U. pubescens aj.). Měchýřky některých terestrických druhů jsou navíc po stranách opatřeny různými křídlovitými chlopněmi, sloužícími k usměrňování kořisti k ústí pasti (U. dichotoma, U. monanthos aj.). U druhů adaptovaných na silně kolísavou vlhkost a občasné vysychání substrátu, zejména u druhů epifytických, jsou zase původní "antény" pozměněny v jakési "beraní růžky" skloněné až přes stopku pasti. Vzniká tak mikroskopicky malá "předsíň", zadržující při ubývání vlhkosti pomocí kapilárních sil před hrdlem pasti nezbytné malé množství vody.
Pasti bublinatek. Terestrická bublinatka Sandersonova (U. sandersonii).
Vybrané aspekty seznamující s rodem Utricularia naznačují, že tyto neuvěřitelně utvářené rostliny, našimi pěstiteli i botaniky sotva povšimnuté, si zasluhují na stránkách Živy ještě určité místo. V následujících pokračováních proto přidáme souhrn známých i dosud nepublikovaných informací o vlastnostech význačných druhů a skupin bublinatek.
Utricularia caerulea z Indie, Japonska a Austrálie. Snímky M. Studničky.
Copyright © Miloslav Studnička, 1990